Лишайники як симбіотичні організми

Лишайники — це не рослини й не окрема систематична група, а комплексні організми, тіло яких утворене гіфами гриба (переважно сумчастого, рідше — базидієвого) і клітинами зеленої водорості або ціанобактерії (наприклад, ностоку). Відомо близько 20 000 видів лишайників. Вони ростуть на корі дерев, каменях, ґрунті, дахах будинків і навіть на старих парканах — там, де інші організми часто не виживають.

Хто з ким співживе?

Взаємовигідне співжиття (мутуалізм) у лишайнику побудоване так:

• водорість або ціанобактерія фотосинтезує й постачає грибу органічні вуглеводи; ціанобактерія (наприклад, носток) додатково фіксує атмосферний азот, роблячи його доступним для обох партнерів

• гриб поглинає й утримує воду з мінеральними солями, захищає фотосинтезувального партнера від висихання й надмірного освітлення

Однак ця взаємодія складніша за простий обмін «вода — органіка». Її наслідки залежать від конкретних партнерів і середовища: за одних умов вона справді мутуалістична, за інших гриб може стримувати ріст водорості. Тому не варто пояснювати стосунки в лишайнику як паразитизм, виходячи лише з нерівності отриманої користі.

Подвійна природа лишайника

Лишайник — не рослина, а стійка симбіотична асоціація організмів різних груп (гриб + водорість або ціанобактерія), що функціонує як єдине ціле. Наукова назва лишайника належить саме грибному партнеру. Фотосинтезувальний партнер може жити окремо, а гриб — ні. Подвійну природу лишайників уперше науково пояснив Симон Швенденер у 1867 році.

Лишайникові речовини

Лишайники продукують вторинні метаболіти — так звані лишайникові кислоти. Багато з них трапляються тільки в лишайників. Залежно від сполуки ці речовини можуть захищати слань від надмірного світла чи поїдання тваринами, пригнічувати ріст мікроорганізмів і навіть брати участь у хімічному вивітрюванні гірських порід.

Тіло лишайника називають сланню, або таломом. Воно не має справжніх органів і тканин. Забарвлення слані буває сірим, зеленуватим, жовтим, бурим або чорним — залежно від виду лишайника та умов освітлення. До субстрату лишайник прикріплюється ризинами (пучками гіф) або всією нижньою поверхнею.

Гомеомерний і гетеромерний талом

За розташуванням фотосинтезувальних клітин у товщі слані розрізняють два типи талому:

У типовому листуватому гетеромерному таломі зверху вниз розташовані:

• верхній коровий шар — щільне сплетіння гіф, що захищає слань від висихання й пошкоджень

• шар водоростей (гонідіальний) — клітини фотосинтезувального партнера, де відбувається фотосинтез

• серцевина — пухко розміщені гіфи, що запасають воду й забезпечують газообмін

• нижній коровий шар із ризинами — пучки гіф, які прикріплюють слань до субстрату

Життєві форми лишайників

За зовнішньою будовою лишайники поділяють на три основні групи:

Як розпізнати форму на рисунку: якщо бачиш кірочку без видимої нижньої поверхні — це накипний лишайник; пластинка з вільними краями, що відстає від субстрату, — листуватий; кущик або звисле пасмо — кущистий.

Як живляться лишайники

Органічні речовини лишайник отримує завдяки фотосинтезу водорості або ціанобактерії. Воду й мінеральні солі він поглинає всією поверхнею слані з дощу, туману, роси й навіть з пилу. Можливе також часткове надходження речовин із субстрату, але справжніх коренів у лишайника немає. Талом лишайника здатний дуже швидко вбирати воду (за кілька хвилин) і так само швидко висихати.

Розмноження

Лишайники розмножуються переважно вегетативно:

• частинами слані — шматочки талому, відламані вітром або тваринами, за сприятливих умов виростають у нові слані

• соредіями — мікроскопічні клубочки з кількох клітин водорості, обплетених гіфами гриба; вони висипаються порошком крізь розриви корового шару й розносяться вітром

• ізидіями — дрібні вирости на поверхні слані, вкриті коровим шаром, які легко обламуються й проростають у нове місце

Гриб лишайника може утворювати й власні спори, однак із такої спори новий лишайник виросте, лише якщо гіфи, що вийшли зі спори, зустрінуть відповідну водорість або ціанобактерію. Інакше гриб без партнера гине.

Чому лишайники такі витривалі

Лишайники здатні витримувати екстремальні умови завдяки кільком пристосуванням:

• висихають майже до стану анабіозу — обмін речовин майже зупиняється, а після зволоження швидко відновлюється

• захищені лишайниковими кислотами, які пригнічують мікроорганізми й захищають від поїдання

• щільний коровий шар зменшує випаровування води

За цю витривалість лишайники платять повільним ростом — у середньому кілька міліметрів на рік. Вони можуть жити сотні років. Саме тому лишайники трапляються на голих скелях, у тундрі, пустелях і високо в горах, де інші організми не виживають.

Піонери заселення

Лишайники першими оселяються на голих скелях. Їхні гіфи проникають у дрібні тріщини гірської породи, а лишайникові кислоти хімічно руйнують мінерали. Коли лишайник відмирає, його рештки разом із мінеральними частинками утворюють тонкий шар первинного ґрунту. На цьому ґрунті згодом поселяються мохи, а потім — інші рослини. Так лишайники запускають процес ґрунтоутворення.

Біоіндикатори чистоти повітря

Лишайники дуже чутливі до забруднення повітря, особливо до діоксиду Сульфуру (SO₂). Різні види мають різну чутливість: кущисті лишайники гинуть першими, листуваті витримують помірне забруднення, а найстійкіші — накипні. Проте цей порядок — лише спрощена модель. Справжня ліхеноіндикація (оцінювання стану довкілля за лишайниками) враховує видовий склад, тип субстрату, вологість і клімат. Деякі лишайники, навпаки, посилюють ріст за надлишку сполук Нітрогену, що може свідчити про забруднення іншого типу.

Корм для тварин

Кладонія оленяча (відома як «ягель» або «оленячий мох») — основний зимовий корм північних оленів у тундрі. Попри назву «мох», це лишайник, а не мох.

Використання людиною

• лікарська сировина — цетрарія ісландська (ісландський мох) має протизапальні властивості

• отримання барвників та індикатора лакмусу

• у парфумерії — евернія («дубовий мох») дає стійкий аромат

Можлива шкода

Шкода від лишайників незначна. Вони руйнують кам'яні пам'ятки архітектури, а під їхньою сланню на стовбурах плодових дерев можуть ховатися комахи-шкідники. Однак саме дерево лишайник не паразитує — кора слугує йому лише опорою.

Приклад 1. Логічні пари: шари гетеромерного лишайника

Встанови відповідність між шаром або структурою гетеромерного лишайника (1–4) та їхньою функцією (А–Д). Одна буква зайва.

Зайвий варіант: Д — вегетативне розмноження. Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Розв'язання: верхній коровий шар — це щільне сплетіння гіф, яке захищає слань (А). Шар водоростей містить клітини фотосинтезувального партнера — там іде фотосинтез (Б). Серцевина складена з пухких гіф, що запасають воду й дають змогу газам циркулювати (В). Ризини — це пучки гіф, які прикріплюють лишайник до субстрату (Г). Варіант Д (вегетативне розмноження) не відповідає жодній структурі з переліку; розмноження забезпечують соредії та ізидії, а не корові шари чи ризини.

Приклад 2. Вибір однієї відповіді: біоіндикація

На однакових деревах за подібних умов освітлення та вологості біля хімічного заводу відсутні кущисті лишайники, тоді як на контрольній ділянці за 30 км від заводу вони трапляються часто. Який висновок найімовірніше підтримують ці дані?

• А біля заводу кущистим лишайникам бракує світла

• Б кущисті лишайники витісняють накипні

• В біля заводу немає водоростей, потрібних для лишайників

• Г можливе сильніше забруднення повітря біля заводу

Відповідь: Г. Кущисті лишайники найчутливіші до забруднення, особливо до SO₂. Їхня відсутність саме біля заводу (за однакових інших умов) свідчить про вищий рівень забруднення повітря.

Чому інші варіанти неправильні: А — умови освітлення за умовою подібні; Б — самі кущисті є чутливішими, вони не «витісняють» накипні, а зникають першими через чутливість; В — водорості для лишайників є всюди, проблема в забрудненні, а не у відсутності партнера.

Приклад 3. Два судження учнів

Дмитро сказав: «Лишайник — це рослина, бо він фотосинтезує». Катерина сказала: «Соредії — це клубочки з клітин водорості, обплетених гіфами гриба».

Хто з учнів має рацію?

• А лише Дмитро

• Б лише Катерина

• В обоє

• Г ніхто

Відповідь: Б — має рацію лише Катерина. Лишайник не рослина, а симбіотична асоціація гриба й водорості/ціанобактерії, тому Дмитро помиляється. Соредії ж справді складаються з клітин водорості, обплетених гіфами, — це правильне визначення.

Приклад 4. Розпізнавання форми

Лишайник утворює на камені тонку кірочку, яку неможливо відокремити без шматочка каменю. До якої форми він належить?

• А накипні (як леканора)

• Б листуваті (як пармелія)

• В кущисті (як кладонія)

• Г гомеомерні

Відповідь: А. Опис «тонка кірочка, не відокремлюється від каменю» — класична ознака накипних лишайників. Листуваті (Б) мають пластинки, що відстають від субстрату. Кущисті (В) мають форму кущиків. Гомеомерні (Г) — це не форма, а тип внутрішньої будови слані.

• Вважають лишайник рослиною або одним генотипом. Насправді лишайник — симбіотична асоціація гриба з водорістю чи ціанобактерією; це два (або більше) різних організми, що функціонують як ціле.

• Вважають, що лишайник паразитує на дереві. Лишайник не живиться соками дерева — кора є для нього лише опорою (субстратом). Він не проникає в живі тканини рослини.

• Плутають життєві форми: накипні не відокремлюються від субстрату, листуваті мають пластинки на ризинах, кущисті прикріплені лише основою. Запам'ятай: кірочка — накипний, пластинка — листуватий, кущик — кущистий.

• Плутають соредії зі спорами гриба. Соредії містять клітини водорості, обплетені гіфами, — це вегетативні діаспори, що містять обох партнерів. Спори гриба містять лише грибний компонент.

• Визначають чистоту повітря лише за загальною кількістю лишайників, не враховуючи їхніх видів і місцевих умов. Різні види мають різну чутливість; крім того, вологість, освітлення й субстрат теж впливають на ріст.

• Вважають ризини коренями, що всмоктують воду й солі з субстрату. Ризини — це пучки гіф для прикріплення, а не корені. Воду лишайник поглинає всією поверхнею слані.

Тема лишайників входить до теми 3.9 програми НМТ з біології: лишайники як асоціації справжніх грибів із фотосинтезуючими організмами (водоростями, ціанобактеріями), накипні (леканора), листуваті (пармелія), кущисті (кладонія).

Вимоги до теми — знати:

• будову талому (гомеомерний і гетеромерний)

• живлення лишайників

• розмноження — соредії, ізидії, частини слані

• причини витривалості (анабіоз, лишайникові кислоти)

• роль біоіндикаторів чистоти повітря

• візуально розпізнавати вказані види (леканора, пармелія, кладонія)

У демоваріанті НМТ-2026 завдання з основною темою 3.9 немає, однак тему можуть перевіряти в різних варіантах НМТ. Формати завдань:

• вибір однієї відповіді з чотирьох (завдання 1–24, 0 або 1 бал)

• логічні пари (завдання 25–28, 1–4 → А–Д, одна буква зайва, до 4 балів)

Стратегія виконання: на рисунку слані визначай форму за способом прикріплення — кірочка, пластинка чи кущик; у логічних парах спершу з'єднай найочевидніші пари, а зайвий варіант визнач методом виключення.

• Лишайник — симбіотична асоціація гриба (переважно сумчастого) з водорістю або ціанобактерією: гриб дає воду й мінеральні солі, партнер — органічні речовини (вуглеводи); ціанобактерія ще й фіксує атмосферний азот.

• Слань (талом) буває гомеомерна (клітини водорості рівномірно по всій товщі) або гетеромерна (шари: верхній коровий → шар водоростей → серцевина → нижній коровий із ризинами). Більшість лишайників мають гетеромерний талом.

• Життєві форми: накипні — леканора (кірочка, не відокремлюється), листуваті — пармелія (пластинка на ризинах), кущисті — кладонія (кущик, прикріплений основою).

• Розмноження: частинами слані, соредіями (клітини водорості + гіфи гриба), ізидіями (вирости, вкриті коровим шаром).

• Витривалість забезпечують анабіоз (висихання без загибелі) і лишайникові кислоти. Плата — повільний ріст (кілька мм/рік).

• Роль у природі: піонери заселення скель, учасники ґрунтоутворення, біоіндикатори чистоти повітря, корм для тварин (кладонія оленяча), використання в медицині, парфумерії, для лакмусу.