Клітинні мембрани: склад, будова, властивості і функції

Плазматична мембрана (або цитоплазматична мембрана) — тонка плівка завтовшки 7–10 нм, що оточує кожну клітину й відмежовує її вміст від зовнішнього середовища. Такі самі за будовою мембрани утворюють стінки органел — ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, мітохондрій, лізосом тощо. У світловий мікроскоп мембрану не видно через її малу товщину, а в електронному мікроскопі вона має вигляд тришарової структури: два темні шари (гідрофільні ділянки) і світлий прошарок між ними (гідрофобна середина).

Ліпідний бішар — основа мембрани

Основу мембрани становить подвійний шар фосфоліпідів — ліпідний бішар. Кожна молекула фосфоліпіду має гідрофільну («водолюбну») голівку, утворену залишком фосфорної кислоти, і два гідрофобні («водобоязні») хвости з жирних кислот. Голівки звернені назовні — до міжклітинної рідини з одного боку й до цитоплазми з іншого, а хвости сховані всередину бішару. Завдяки цьому середина мембрани гідрофобна, тобто не пропускає заряджені частинки й водорозчинні речовини. Будову самої молекули фосфоліпіду ти детально розглядав(ла) в уроці «Ліпіди» курсу «Хімічний склад клітини».

Білки мембрани

У мембрані є два основні типи білків. Периферичні білки прилягають до однієї з поверхонь бішару — зовнішньої чи внутрішньої — і не занурені в гідрофобний шар. Інтегральні білки занурені в бішар частково або пронизують його наскрізь; такі наскрізні білки називають трансмембранними. Вони виконують функції каналів, переносників, насосів і рецепторів. У більшості мембран білки становлять близько половини маси, а у внутрішній мембрані мітохондрій їхня частка ще більша — понад 70 %.

Холестерол і вуглеводні ланцюги

У мембранах клітин тварин між фосфоліпідами розміщується холестерол — стероїдний ліпід, який регулює плинність і міцність мембрани. У мембранах рослин і грибів замість холестеролу є інші стероли (наприклад, ергостерол у грибів, стигмастерол у рослин). Вуглеводи в мембрані — короткі розгалужені ланцюги, приєднані до білків (глікопротеїни) або до ліпідів (гліколіпіди). Вони розташовані лише на зовнішній поверхні мембрани, тому мембрана асиметрична: зовнішній і внутрішній шари відрізняються за складом.

Суть рідинно-мозаїчної моделі

Модель запропонували С. Сінгер і Г. Ніколсон у 1972 році. Вона називається «рідинно-мозаїчною», тому що:

• «рідинна» — молекули ліпідів і білків здатні рухатися в площині мембрани (обертатися, переміщуватися), тобто мембрана поводиться як в'язка рідина;

• «мозаїчна» — білки розкидані в ліпідному шарі нерівномірно, як плитки мозаїки, а не вкривають його суцільним шаром.

До цього панувала модель «білок — ліпіди — білок», за якою білки нібито вкривали ліпідний шар з обох боків. Вона не могла пояснити існування трансмембранних білків і плинності мембрани, тому її замінила рідинно-мозаїчна модель.

На схемі видно, як гідрофільні голівки фосфоліпідів контактують із водою назовні й усередині клітини, а гідрофобні хвости утворюють внутрішній шар. Інтегральні білки пронизують бішар, периферичні прилягають до поверхні, холестерол вбудований між фосфоліпідами, а вуглеводні ланцюги — лише на зовнішньому боці.

Вибіркова проникність

Мембрана пропускає одні речовини й затримує інші — цю властивість називають вибірковою (селективною) проникністю. Вона зумовлена насамперед гідрофобною серединою ліпідного бішару. Малі неполярні молекули, як-от кисень (${\text{O}}_2$) і вуглекислий газ (${\text{CO}}_2$), легко розчиняються в ліпідному шарі й проходять крізь мембрану без додаткових пристроїв. Жиророзчинні речовини, зокрема стероїдні гормони та етанол, також безперешкодно долають бішар.

Вода (${\text{H}}_2\text{O}$) — маленька полярна молекула, вона може проходити безпосередньо крізь бішар, але значно швидше — крізь спеціальні білкові канали, які називають аквапоринами. Натомість іони (${\text{Na}}^{+}$, ${\text{K}}^{+}$, ${\text{Ca}}^{2+}$, ${\text{Cl}}^{-}$) і великі полярні молекули (глюкоза, амінокислоти) не можуть подолати гідрофобну середину самостійно: заряджена частинка «в'язне» в жирному середовищі. Їхнє транспортування потребує участі білків — каналів, переносників або насосів. Способи, якими речовини проходять крізь мембрану, ти вивчиш у наступному уроці «Транспорт речовин через мембрану: дифузія, осмос, активний транспорт».

Плинність

За температури тіла (близько 36–37 °C) ліпідний бішар поводиться як в'язка рідина. Молекули фосфоліпідів обертаються навколо своєї осі й переміщуються в площині шару — це називають латеральною дифузією. Завдяки плинності мембрани можуть зливатися одна з одною й відшнуровувати пухирці (везикули). Саме на цьому ґрунтуються ендоцитоз (поглинання речовин клітиною), екзоцитоз (виведення назовні) і внутрішньоклітинний транспорт речовин між ендоплазматичною сіткою, комплексом Гольджі та плазматичною мембраною.

На плинність впливає склад жирних кислот у фосфоліпідах. Ненасичені жирні кислоти (з подвійними зв'язками) роблять бішар більш текучим, бо подвійні зв'язки створюють «злами» в хвостах, які заважають їхньому щільному пакуванню. Насичені жирні кислоти, навпаки, знижують плинність. Холестерол у мембранах тваринних клітин виконує роль «буфера плинності»: за високих температур він обмежує рухливість ліпідів, а за низьких — запобігає надмірному застиганню, розташовуючись між хвостами й не даючи їм злипатися.

Здатність до самовідновлення

Мембрана здатна до самовідновлення (самозбирання). Якщо в ній утворився невеликий розрив, він затягується сам, бо гідрофобні хвости фосфоліпідів уникають контакту з водою й знову змикаються. Саме тому тонка голка мікропіпетки може проколоти клітину, не зруйнувавши її: отвір одразу затягується. Так само нові ділянки мембрани, синтезовані в ендоплазматичній сітці, легко вбудовуються в наявну мембрану завдяки цій властивості.

Бар'єрна, транспортна й ферментативна функції

Бар'єрна функція — найочевидніша: мембрана відмежовує вміст клітини від зовнішнього середовища, а вміст органел — від цитоплазми. Завдяки цьому всередині клітини й у різних компартментах підтримується різний хімічний склад. Транспортна функція полягає в регульованому надходженні поживних речовин і виведенні продуктів обміну. Ферментативна функція виявляється в тому, що на мембранах закріплені ферменти: на внутрішній мембрані мітохондрій — ферменти дихального ланцюга, на мембранах тилакоїдів — ферменти світлової фази фотосинтезу.

Рецепторна (сигнальна) функція

На зовнішній поверхні мембрани розташовані білки-рецептори та глікопротеїни, які розпізнають гормони, медіатори й антигени. Коли сигнальна молекула (наприклад, інсулін) зв'язується з рецептором, той змінює свою форму й запускає каскад реакцій усередині клітини. Так клітини печінки «дізнаються», що рівень глюкози в крові підвищився, і починають запасати її у вигляді глікогену. Рецепторна функція забезпечує взаємодію клітини із середовищем і з іншими клітинами.

Міжклітинні контакти

Мембрани сусідніх клітин тварин утворюють спеціалізовані контакти:

• Щільні контакти — непроникні шви, які з'єднують мембрани клітин епітелію кишечнику, не даючи вмісту кишечнику просочуватися між клітинами.

• Десмосоми — міцні «заклепки», що скріплюють клітини шкіри й серцевого м'яза, надаючи тканині механічної міцності.

• Щілинні контакти — білкові канали, які з'єднують цитоплазми сусідніх клітин і дозволяють іонам і малим молекулам переходити безпосередньо з клітини в клітину.

Глікокалікс

Глікокалікс — це надмембранний шар, характерний для тваринних клітин. Його утворюють вуглеводні ланцюги глікопротеїнів і гліколіпідів, що стирчать назовні з мембрани. Глікокалікс виконує кілька важливих функцій:

• Розпізнавання клітин свого організму й чужих (наприклад, імунна система відрізняє власні клітини від бактерій за глікопротеїнами).

• Зчеплення клітин у тканини — вуглеводні ланцюги сусідніх клітин взаємодіють між собою.

• Захист мембрани від механічних і хімічних пошкоджень.

• У кишковому епітелії в глікокаліксі закріплені травні ферменти — це забезпечує пристінкове травлення (детальніше — у курсі «Людина»).

Склад поверхневого апарату

Поверхневий апарат клітини — це комплекс структур, які забезпечують зв'язок клітини із середовищем. Він складається з трьох компонентів: плазматичної мембрани, надмембранних структур (глікокалікс у тварин, клітинна стінка в рослин і грибів) і підмембранного шару цитоскелету, який зміцнює мембрану зсередини.

Клітинна стінка рослин

Клітинна стінка рослин — це міцний каркас, основу якого становлять волокна целюлози, занурені в матрикс із пектинів. У клітинах деревини стінка додатково просочується лігніном — це явище називають здерев'янінням (лігніфікацією). У клітинах корку стінка просочується суберином (опробковіння). Функції клітинної стінки:

• надає клітині міцність і визначає її форму;

• слугує опорою для всієї рослини;

• захищає клітину від пошкоджень;

• протидіє тиску вмісту клітини (тургору) — саме тому рослинна клітина у воді не лопається, на відміну від тваринної.

Важливо пам'ятати: клітинна стінка проникна для води й розчинених речовин, вона не має вибіркової проникності. Вибірковість забезпечує лише плазматична мембрана, що лежить під стінкою. Стінку будує сама клітина: целюлозу синтезують ферменти, розташовані в плазматичній мембрані, а пектини доставляються пухирцями комплексу Гольджі.

Клітинна стінка грибів

У грибів клітинна стінка складається з хітину — азотовмісного полісахариду, який надає їй міцності. У тварин клітинної стінки немає. Повне порівняння будови клітин рослин, тварин, грибів і бактерій ти вивчиш в окремому уроці «Клітини рослин, тварин, грибів і бактерій: порівняння».

Плазмодесми

Плазмодесми — це тонкі цитоплазматичні містки, які проходять крізь пори в клітинних стінках сусідніх рослинних клітин. Кожен такий місток вистелений мембраною, яка є продовженням плазматичних мембран обох клітин. Через плазмодесми переходять вода, іони, цукри, амінокислоти й сигнальні молекули. Завдяки цьому цитоплазма всіх клітин рослини сполучена в єдину систему — симпласт.

Приклад 1. Вибір однієї відповіді: твердження про білки мембрани

Завдання: Яке з наведених тверджень про білки клітинної мембрани є правильним згідно з рідинно-мозаїчною моделлю?

• Білки вкривають мембрану суцільним шаром з обох боків.

• Білки розташовані лише на зовнішній поверхні мембрани.

• Частина білків пронизує ліпідний бішар наскрізь.

• Білки утворюють середній шар між двома шарами ліпідів.

Розв'язання: Згідно з рідинно-мозаїчною моделлю (Сінгер і Ніколсон, 1972), білки не вкривають мембрану суцільним шаром, а розташовані в ліпідному бішарі мозаїчно. Інтегральні білки занурені в бішар частково або пронизують його наскрізь (трансмембранні білки). Периферичні білки прилягають до поверхні, але не утворюють суцільного шару.

Відповідь: правильне твердження — «Частина білків пронизує ліпідний бішар наскрізь».

Чому інші варіанти неправильні:

• «Білки вкривають мембрану суцільним шаром з обох боків» — це застаріла модель «білок — ліпіди — білок», яка не пояснює трансмембранних білків.

• «Білки розташовані лише на зовнішній поверхні мембрани» — неправильно, бо периферичні білки є і на внутрішній поверхні, а інтегральні занурені в бішар.

• «Білки утворюють середній шар між двома шарами ліпідів» — середній шар мембрани гідрофобний, його утворюють хвости фосфоліпідів, а не білки.

Приклад 2. Логічні пари: компонент мембрани — функція

Завдання: Установіть відповідність між компонентом мембрани (1–4) і його функцією (А–Д).

1 — фосфоліпідний бішар; 2 — білок-канал; 3 — глікопротеїни глікокаліксу; 4 — холестерол.

А — основа мембрани й бар'єр для іонів; Б — пропускання певних іонів крізь мембрану; В — розпізнавання клітин і сигналів; Г — регуляція плинності мембрани тваринної клітини; Д — зберігання спадкової інформації.

Розв'язання: Фосфоліпідний бішар утворює основу мембрани, а його гідрофобна середина не пропускає іони — отже, 1 → А. Білок-канал пропускає певні іони крізь мембрану — 2 → Б. Глікопротеїни глікокаліксу беруть участь у розпізнаванні клітин і сигналів — 3 → В. Холестерол регулює плинність мембрани тваринної клітини — 4 → Г. Варіант Д (зберігання спадкової інформації) зайвий, це функція ДНК у ядрі.

Відповідь: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Г.

Приклад 3. Два твердження: глікокалікс і плазмодесми

Завдання: Оцініть правильність двох тверджень.

I. Глікокалікс утворюють вуглеводні ланцюги на зовнішній поверхні мембрани тваринних клітин.

II. Плазмодесми з'єднують цитоплазму сусідніх клітин грибів.

Варіанти відповідей: А — правильне лише I; Б — правильне лише II; В — правильні обидва; Г — неправильні обидва.

Розв'язання: Твердження I правильне — глікокалікс дійсно утворений вуглеводними ланцюгами глікопротеїнів і гліколіпідів на зовнішній поверхні мембрани тваринних клітин. Твердження II неправильне — плазмодесми є структурами рослинних клітин, а не грибів. У грибів клітинна стінка з хітину, але плазмодесми в них відсутні.

Відповідь: А — правильне лише I.

Приклад 4. Чому клітина не гине після проколу мембрани

Завдання: Чому клітина не гине, коли її мембрану проколюють тонкою мікропіпеткою?

• Отвір закриває клітинна стінка.

• Цитоплазма миттєво твердне.

• Мембрана самовідновлюється: гідрофобні хвости фосфоліпідів знову змикаються.

• Білки-рецептори утворюють пробку.

Розв'язання: Мембрана здатна до самовідновлення (самозбирання). Коли голка проколює мембрану, гідрофобні хвости фосфоліпідів, які опинилися у водному середовищі, миттєво змикаються, щоб уникнути контакту з водою. Отвір затягується, і цілісність мембрани відновлюється.

Відповідь: правильне пояснення — «Мембрана самовідновлюється: гідрофобні хвости фосфоліпідів знову змикаються».

Чому інші варіанти неправильні:

• «Отвір закриває клітинна стінка» — клітинна стінка є не в усіх клітин (у тварин її немає), і вона не закриває отвір у мембрані.

• «Цитоплазма миттєво твердне» — цитоплазма не твердне при проколі.

• «Білки-рецептори утворюють пробку» — білки-рецептори не призначені для закриття отворів.

• Вважають, що білки лежать лише на поверхні мембрани. Насправді інтегральні білки занурені в бішар або пронизують його наскрізь. Периферичні білки прилягають до поверхні, але не утворюють суцільного шару.

• Малюють фосфоліпіди хвостами назовні. Насправді до води звернені гідрофільні голівки, а гідрофобні хвости сховані всередині бішару. Це ключовий принцип: гідрофобні хвости уникають контакту з водою.

• Вважають холестерол компонентом мембран усіх клітин. Насправді холестерол характерний для клітин тварин. У мембранах рослин і грибів замість нього інші стероли (ергостерол, стигмастерол).

• Вважають, що вуглеводні ланцюги є на обох поверхнях мембрани. Насправді вони розташовані лише на зовнішній поверхні, тому мембрана асиметрична.

• Плутають глікокалікс із клітинною стінкою або приписують тваринним клітинам клітинну стінку. Глікокалікс — це надмембранний шар із вуглеводів, а клітинна стінка — міцний каркас із целюлози (рослини) або хітину (гриби). У тварин клітинної стінки немає.

• Вважають клітинну стінку вибірково проникною, як мембрана. Насправді стінка пропускає воду й розчинені речовини без вибору. Вибіркову проникність забезпечує лише плазматична мембрана під стінкою.

• Приписують плазмодесми клітинам тварин чи грибів. Плазмодесми — це структури рослинних клітин. Вони є цитоплазматичними містками крізь пори в клітинних стінках і з'єднують цитоплазму сусідніх рослинних клітин.

Тема 1.3 програми НМТ з біології: клітинні мембрани — склад, структура, властивості, функції. Перевіряють уміння пов'язувати будову й функції компонентів клітини.

Формати завдань

• Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті 2026 року трапляються основи «два твердження» (№ 8, 14, 20) і «два судження учнів» (№ 4, 16) — кожне твердження оцінюй окремо.

• Завдання 25–28 — логічні пари 1–4 → А–Д, одна буква зайва, по 1 балу за пару, до 4 балів. У демоваріанті 2026 року тема 1.3 є основною в завданні № 25. Форма добре підходить для пар «компонент мембрани → функція».

Стратегія виконання

У завданнях на логічні пари спершу з'єднай однозначні відповідності: холестерол — регуляція плинності, глікокалікс — розпізнавання клітин. Потім шукай зайвий варіант серед функцій, які належать іншим частинам клітини (наприклад, зберігання спадкової інформації — це функція ДНК у ядрі, а не мембрани). У завданнях на два твердження перевіряй кожне окремо: якщо хоча б одне неправильне, не обирай варіант «правильні обидва».

• Мембрана — бішар фосфоліпідів: гідрофільні голівки назовні, гідрофобні хвости всередину.

• Інтегральні білки занурені в бішар або пронизують його наскрізь; периферичні прилягають до поверхні. У мембранах тварин між ліпідами міститься холестерол.

• Вуглеводні ланцюги — лише на зовнішній поверхні: глікопротеїни й гліколіпіди утворюють глікокалікс тваринних клітин.

• Властивості мембрани: вибіркова проникність (гідрофобна середина вільно пропускає малі неполярні молекули, як-от O₂ і CO₂, повільно — воду; іони й великі полярні молекули проходять лише за участі білків), плинність (молекули рухаються в площині шару), самовідновлення (гідрофобні хвости змикаються після розриву).

• Функції мембрани: бар'єрна, транспортна, рецепторна (сигнальна), ферментативна, міжклітинні контакти (щільні контакти, десмосоми, щілинні контакти).

• Поверхневий апарат: у тварин — плазматична мембрана + глікокалікс; у рослин — мембрана + целюлозна клітинна стінка + плазмодесми; у грибів — мембрана + хітинова клітинна стінка.