Взаємодія алельних генів: неповне домінування, кодомінування, множинний алелізм

Ти вже знаєш, що за повного домінування гетерозигота Aa має такий самий фенотип, як домінантна гомозигота AA. Саме так успадковується забарвлення насіння гороху, яке вивчав Ґреґор Мендель: алель жовтого забарвлення (A) повністю пригнічує алель зеленого (a), тому всі гібриди F₁ мають жовте насіння, а в F₂ виникає розщеплення $3:1$ за фенотипом і $1:2:1$ за генотипом.

За неповного домінування домінантний алель не повністю пригнічує рецесивний, тому гетерозигота набуває проміжного фенотипу. Найвідоміший приклад — нічна красуня (Mirabilis jalapa). Якщо схрестити рослину з червоними квітками (AA) і рослину з білими квітками (aa), усі гібриди F₁ матимуть рожеві квітки (Aa). Жоден алель не пригнічує інший повністю — утворюється лише половина пігменту, тому колір квіток проміжний.

Коли схрещують дві рослини F₁ з рожевими квітками (Aa × Aa), у потомстві F₂ виникає розщеплення: $1$ червоноквіткова (AA) : $2$ рожевоквіткові (Aa) : $1$ білоквіткова (aa). Зверни увагу: за неповного домінування розщеплення за фенотипом $1:2:1$ збігається з розщепленням за генотипом, тому що кожному генотипу відповідає свій унікальний фенотип. Таку саму картину спостерігають для забарвлення квіток левиного зіву (Antirrhinum majus).

Оскільки за неповного домінування фенотип гетерозиготи відрізняється від фенотипу обох гомозигот, генотип можна визначити безпосередньо за зовнішнім виглядом. Це означає, що аналізуюче схрещування (схрещування з рецесивною гомозиготою) для визначення генотипу не потрібне — ти й так бачиш, чи рослина гомозиготна, чи гетерозиготна.

У шкільних задачах за моделлю неповного домінування часто розглядають успадкування форми волосся в людини: кучеряве волосся позначають як AA, хвилясте — як Aa, пряме — як aa. Це спрощена модель, яка допомагає закріпити принцип, але в реальності форма волосся залежить від багатьох генів.

Кодомінування — це тип взаємодії алельних генів, за якого в гетерозиготи повністю проявляються обидва алелі, і жоден з них не пригнічує інший. На відміну від неповного домінування, де гетерозигота має одну проміжну ознаку (рожевий колір квіток), за кодомінування організм одночасно утворює два повноцінні продукти — по одному від кожного алеля.

Класичний приклад кодомінування в людини — система груп крові АВ0, а саме IV група крові (AB). Людина з генотипом IᴬIᴮ має на мембрані своїх еритроцитів одночасно і антиген A, і антиген B. Алель Iᴬ кодує синтез аглютиногену A, алель Iᴮ — аглютиногену B, тоді як алель I⁰ не утворює жодного антигену. Сумісність груп крові під час переливання детально розглянуто в окремому уроці «Групи крові системи АВ0, резус-фактор і переливання крові» курсу «Людина: системи життєзабезпечення і розмноження».

Важливо не плутати кодомінування з неповним домінуванням. Пригадай: за неповного домінування гетерозигота Aa має проміжний колір — рожевий, який є ніби «середнім» між червоним і білим. А за кодомінування (IᴬIᴮ) людина має одночасно обидва антигени — A і B — як окремі структури на поверхні еритроцитів. Жодного «змішування» чи проміжного стану не відбувається: антиген A виглядає як у гомозиготи IᴬIᴬ, а антиген B — як у гомозиготи IᴮIᴮ.

Схрещування гомозигот за II групою крові (IᴬIᴬ) і III групою (IᴮIᴮ) дає потомство, у якого всі діти матимуть IV групу крові (IᴬIᴮ). F₁ одноманітне за генотипом і фенотипом, але фенотип дітей не схожий на жодного з батьків окремо — він поєднує ознаки обох.

Досі ми розглядали гени, які мають лише два алелі — домінантний і рецесивний. Однак у природі ген може існувати в популяції в трьох і більше варіантах. Таке явище називають множинним алелізмом. Важливо запам'ятати: хоча в популяції ген має багато алелів, кожна диплоїдна особина може нести лише два з них — по одному в кожній гомологічній хромосомі.

Ген, що визначає групи крові системи АВ0, має три алелі: I⁰, Iᴬ та Iᴮ. Відношення між ними такі:

• Iᴬ та Iᴮ домінують над I⁰ — тобто в гетерозиготі IᴬI⁰ або IᴮI⁰ проявляється лише домінантний алель;

• Iᴬ та Iᴮ між собою кодомінантні — особина IᴬIᴮ має обидва антигени одночасно.

Як бачиш, шість можливих генотипів дають усього чотири групи крові. За групою крові не завжди можна визначити генотип: людина з II групою може бути гомозиготою IᴬIᴬ або гетерозиготою IᴬI⁰. Натомість I та IV групи визначають генотип однозначно.

Ще один приклад множинного алелізму — забарвлення шерсті кролів. Ген C має чотири алелі: C (агуті — сіре забарвлення), cᶜʰ (шиншила), cʰ (гімалайське — біле тіло з темними лапками й мордою) та c (альбінос — повністю біле). Кожен алель домінує над наступними в ряду: C > cᶜʰ > cʰ > c. Цей ряд домінування називають серією алелів.

Розпізнати тип взаємодії алельних генів можна за двома ключовими орієнтирами: фенотипом гетерозиготи F₁ та розщепленням у F₂.

Орієнтир 1: F₁ від схрещування двох гомозигот

• Фенотип як в одного з батьків — повне домінування. Приклад: AA × aa → усі жовті.

• Проміжний фенотип (не схожий на жодного з батьків) — неповне домінування. Приклад: AA × aa → усі рожеві.

• Ознаки обох батьків проявляються одночасно — кодомінування. Приклад: IᴬIᴬ × IᴮIᴮ → усі IᴬIᴮ (IV група, мають антигени A і B).

Орієнтир 2: F₂ від схрещування гетерозигот (Aa × Aa)

• $3:1$ за фенотипом — повне домінування.

• $1:2:1$ за фенотипом (три різні фенотипи) — неповне домінування або кодомінування. Розрізнити їх допомагає знання біохімії ознаки: якщо гетерозигота має проміжну кількість продукту (рожевий колір) — це неповне домінування; якщо одночасно є обидва повноцінні продукти (антигени A і B) — це кодомінування.

Повне й неповне домінування, а також кодомінування — це взаємодія алелів одного гена (алельних генів). Якщо на одну ознаку впливають кілька різних генів — це вже взаємодія неалельних генів, яку ти вивчиш у наступному уроці.

Розгляньмо чотири типові завдання НМТ на тему взаємодії алельних генів.

Приклад 1. Схрещування нічної красуні

Схрестили дві рослини нічної красуні з рожевими квітками. Яке розщеплення за фенотипом очікують у потомстві?

Розв'язання. Рожеві квітки — це гетерозиготи Aa. Схрещування Aa × Aa дає розщеплення за генотипом: $1$ AA : $2$ Aa : $1$ aa. За неповного домінування кожен генотип має свій фенотип: AA — червоні квітки, Aa — рожеві, aa — білі.

Відповідь: $1$ червона : $2$ рожеві : $1$ біла.

Чому інші варіанти неправильні: «$3$ червоні : $1$ біла» — це розщеплення за повного домінування, а не за неповного; «усі рожеві» — таке буває тільки в F₁, а в потомстві F₂ з'являється розщеплення; «$1$ рожева : $1$ біла» — таке розщеплення виникає при схрещуванні Aa × aa, а не Aa × Aa.

Приклад 2. Логічні пари: приклад — генетичне явище

Установи відповідність між прикладом (1–4) і генетичним явищем (А–Д): типом взаємодії алелів одного гена або множинним алелізмом.

• 1 — гетерозиготна нічна красуня має рожеві квітки

• 2 — людина IᴬIᴮ має на еритроцитах антигени A і B

• 3 — ген забарвлення шерсті кролів має в популяції чотири алелі

• 4 — гетерозиготний горох має жовте насіння, як і гомозиготний AA

А — неповне домінування; Б — кодомінування; В — множинний алелізм; Г — повне домінування; Д — полімерія (зайва).

Розв'язання. 1: гетерозигота має проміжний фенотип — це неповне домінування (А). 2: обидва алелі проявляються одночасно — це кодомінування (Б). 3: ген має більше двох алелів у популяції — це множинний алелізм (В). 4: гетерозигота має фенотип домінантної гомозиготи — це повне домінування (Г). Полімерія (Д) — це взаємодія неалельних генів, тому вона зайва.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 3. Генотипи груп крові системи АВ0

Скільки різних генотипів визначають чотири групи крові системи АВ0?

Розв'язання. Ген має три алелі: I⁰, Iᴬ, Iᴮ. Можливі генотипи: I⁰I⁰, IᴬIᴬ, IᴬI⁰, IᴮIᴮ, IᴮI⁰, IᴬIᴮ. Усього шість.

Відповідь: 6.

Дистрактори: «4» — це кількість груп крові, а не генотипів; «3» — це кількість алелів гена; «9» — ця кількість виникає, якщо помилково припустити, що кожен з трьох алелів може утворювати три комбінації з іншими без урахування того, що гомологічні хромосоми не розрізняють порядок (IᴬI⁰ те саме, що I⁰Iᴬ).

Приклад 4. Два твердження про IV групу крові

I. IV група крові — приклад неповного домінування.

II. У людини може бути одночасно три алелі гена групи крові.

Розв'язання. I: IV група крові (IᴬIᴮ) — це кодомінування, бо обидва алелі повністю проявляються (утворюються антигени A і B). За неповного домінування гетерозигота має проміжний фенотип, а тут — одночасно дві повноцінні ознаки. Отже, I хибне.

II: Хоча ген груп крові має три алелі в популяції, кожна людина як диплоїдний організм може мати лише два алелі — по одному в кожній гомологічній хромосомі. Отже, II хибне.

Відповідь: обидва хибні.

• Плутають IV групу крові (IᴬIᴮ) з неповним домінуванням. Насправді це кодомінування: обидва алелі повністю проявляються — людина має одночасно антигени A і B. За неповного домінування гетерозигота має проміжну ознаку (рожевий колір), а не дві окремі.

• Очікують розщеплення $3:1$ за фенотипом за неповного домінування. Правильно: $1:2:1$, тому що кожен генотип дає свій фенотип. Співвідношення $3:1$ характерне лише для повного домінування.

• Вважають, що за множинного алелізму один організм має три чи більше алелі гена. Це хибно: в популяції алелів може бути багато, але в кожної диплоїдної особини їх лише два — по одному в кожній гомологічній хромосомі.

• Записують II групу крові лише як IᴬIᴬ, а III — лише як IᴮIᴮ, забуваючи про гетерозиготи IᴬI⁰ і IᴮI⁰. Людина з II групою може мати генотип IᴬIᴬ або IᴬI⁰.

• Думають, що проміжний фенотип за неповного домінування означає «змішування» алелів, після якого не можна повернутися до вихідних ознак. Насправді у F₂ знову з'являються червоні й білі рослини — алелі не зникають, а розподіляються в гамети за правилом чистоти гамет.

• Плутають взаємодію алелів одного гена (повне й неповне домінування, кодомінування) з взаємодією неалельних генів (комплементарність, епістаз, полімерія). Перша стосується лише різних варіантів того самого гена, друга — різних генів.

Тема «Неповне домінування, кодомінування (групи крові людини)» входить до теми 2.2 програми НМТ з біології. Від тебе вимагають знати типи взаємодії алелів одного гена й розв'язувати типові задачі на взаємодію алелів одного гена (повне й неповне домінування, кодомінування).

Завдання можуть бути у двох формах:

• Вибір однієї відповіді з чотирьох (завдання 1–24 тесту, 0 або 1 бал за кожне). У таких завданнях можуть питати про розщеплення в F₂, генотипи груп крові або правильність тверджень.

• Логічні пари (завдання 25–28, 1–4 → А–Д, одна буква зайва, до 4 балів). Наприклад, потрібно встановити відповідність «приклад → тип взаємодії алелів».

Групи крові як ознаку крові (аглютиногени, аглютиніни, переливання) програма перевіряє в темі 4.4. У демоваріанті НМТ-2026 тему 4.4 представляє завдання № 19. У цьому уроці ми зосередилися на генетичному аспекті системи АВ0.

Довідкових матеріалів на НМТ немає: генотипи чотирьох груп крові треба пам'ятати. Обов'язково вивчи, які генотипи відповідають кожній групі крові, і те, що Iᴬ та Iᴮ домінують над I⁰, а між собою кодомінантні.

• Повне домінування: гетерозигота Aa має такий самий фенотип, як домінантна гомозигота AA; у F₂ — розщеплення $3:1$ за фенотипом.

• Неповне домінування: гетерозигота Aa має проміжний фенотип; у F₂ — розщеплення $1:2:1$ за фенотипом, яке збігається з розщепленням за генотипом.

• Кодомінування: у гетерозиготи повністю проявляються обидва алелі — IᴬIᴮ (IV група крові) має антигени A і B одночасно.

• Множинний алелізм: у популяції ген групи крові має три алелі (I⁰, Iᴬ, Iᴮ), але кожна людина має лише два з них.

• Генотипи груп крові системи АВ0: I (0) — I⁰I⁰; II (A) — IᴬIᴬ або IᴬI⁰; III (B) — IᴮIᴮ або IᴮI⁰; IV (AB) — IᴬIᴮ.

• Iᴬ і Iᴮ домінують над I⁰, а між собою кодомінантні.