Мейоз: перший і другий поділи

Мейоз (від грец. μείωσις — зменшення) — це особливий спосіб поділу клітини, за якого з однієї диплоїдної клітини (2n) утворюються чотири гаплоїдні (n). На відміну від мітозу, мейоз складається з двох послідовних поділів — мейозу I і мейозу II, а ДНК реплікується лише один раз, в інтерфазі перед мейозом I.

Між мейозом I і мейозом II немає повноцінної інтерфази — є короткий проміжок, який називають інтеркінезом. Під час інтеркінезу ДНК не реплікується, тому кожна з чотирьох утворених клітин містить удвічі менше ДНК, ніж материнська клітина в G₁-періоді.

Мейоз I називають редукційним поділом, бо саме він зменшує кількість хромосом удвічі: з диплоїдного набору (2n) до гаплоїдного (n). Мейоз II називають екваційним (зрівняльним) поділом, оскільки кількість хромосом у ньому не змінюється — до полюсів розходяться хроматиди, як у мітозі.

Де відбувається мейоз? У тварин — під час утворення гамет у статевих залозах (яєчках і яєчниках). У рослин — під час утворення спор у спорангіях, а гамети потім утворюються мітозом у гаметофіті. Тобто в рослин мейоз дає спори, а не гамети безпосередньо.

Мейоз I — найскладніша частина мейозу. Саме в ньому відбуваються події, яких немає в мітозі: кон'югація гомологічних хромосом і кросинговер. Розгляньмо кожну фазу по черзі.

Профаза I — найдовша фаза мейозу

Профаза I триває найдовше з усіх фаз: у сперматоцитах людини — близько трьох тижнів, а в ооцитах вона починається ще до народження, зупиняється й завершується лише перед овуляцією, тобто через роки чи десятиліття. У цій фазі відбувається кілька ключових процесів:

• Хромосоми спіралізуються (конденсуються) і стають видимими під мікроскопом.

• Гомологічні хромосоми зближуються й щільно з'єднуються попарно по всій довжині — це явище називають кон'югацією хромосом. Кожна пара кон'югованих гомологів утворює бівалент (його ще називають тетрадою, бо він містить 2 хромосоми, тобто 4 хроматиди). Кількість бівалентів дорівнює гаплоїдному числу n: у людини — 23 біваленти.

• Під час кон'югації відбувається кросинговер — обмін ділянками між несестринськими хроматидами гомологічних хромосом. Місця перехресть хроматид видно як хіазми. У результаті кросинговеру хроматиди отримують нові поєднання батьківських і материнських алелів.

• Наприкінці профази I розпадається ядерна оболонка, зникають ядерця, формується веретено поділу.

Метафаза I

У метафазі I біваленти вишиковуються в площині екватора клітини. Важливо: на екваторі розташовуються саме біваленти (пари гомологів), а не окремі хромосоми, як у мітозі. Кожна пара орієнтується до полюсів випадково, незалежно від інших пар. Це явище називають незалежним розходженням гомологів.

Анафаза I

В анафазі I до протилежних полюсів розходяться цілі гомологічні хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид. Центромери не діляться! До кожного полюса надходить половина хромосом (n), хоча в усій клітині до цитокінезу їхня кількість залишається 2n. Саме в цей момент набір хромосом редукується.

Телофаза I

У телофазі I утворюються дві клітини з гаплоїдним набором (n), але кожна хромосома ще має дві хроматиди. Хромосоми різних пар розподіляються випадково, тому кількість можливих варіантів гамет за хромосомним складом дорівнює 2ⁿ (для людини — 2²³, тобто понад 8 мільйонів комбінацій).

Мейоз II перебігає як звичайний мітоз, але в гаплоїдних клітинах і без попередньої реплікації ДНК. Пам'ятай: перед мейозом II ДНК не подвоюється, тому кожна хромосома вже складається з двох хроматид, які можуть бути генетично неоднаковими через кросинговер.

Профаза II

Профаза II коротка. Хромосоми знову спіралізуються, руйнується ядерна оболонка (якщо вона встигла відновитися в телофазі I), формується веретено поділу. На відміну від профази I, тут немає кон'югації та кросинговеру.

Метафаза II

Хромосоми, кожна з двох хроматид, вишиковуються на екваторі кожної з двох клітин. Центромери прикріплюються до ниток веретена. На відміну від метафази I, на екваторі розташовуються окремі хромосоми, а не біваленти.

Анафаза II

Центромери діляться, і сестринські хроматиди розходяться до протилежних полюсів. Це ключова відмінність від анафази I: там розходилися цілі гомологічні хромосоми, а тут — окремі хроматиди. Через кросинговер, який відбувся в профазі I, ці хроматиди вже можуть бути генетично неоднаковими.

Телофаза II

З двох клітин утворюються чотири гаплоїдні клітини з однохроматидними хромосомами. Клітини зазвичай генетично різняться завдяки рекомбінації (кросинговеру) та незалежному розходженню гомологів у мейозі I. Варто зазначити, що відмінність усіх чотирьох продуктів за кожного мейозу не гарантована — іноді дві з чотирьох можуть бути ідентичними.

Мітоз і мейоз — два способи поділу клітини, які мають різне біологічне значення. Розгляньмо їхні відмінності в порівняльній таблиці.

Де відбуваються мітоз і мейоз

Мітоз відбувається в соматичних клітинах під час росту, регенерації пошкоджених тканин і нестатевого розмноження. Мейоз у тварин відбувається в статевих залозах (гонадах) під час утворення гамет, а в рослин — у спорангіях під час утворення спор.

Значення мейозу

Без мейозу кількість хромосом подвоювалася б у кожному поколінні після запліднення. Уявімо: якби гамети були диплоїдними (2n), то після злиття двох гамет зигота мала б 4n, а в наступному поколінні — 8n і так далі. Мейоз запобігає цьому: гаплоїдні гамети (n) під час запліднення відновлюють диплоїдний набір (n + n = 2n), тому каріотип виду залишається стабільним.

Мейоз — основа комбінативної мінливості. Два механізми забезпечують нові поєднання алелів у гаметах:

• Кросинговер у профазі I — обмін ділянками між гомологічними хромосомами створює нові комбінації алелів у межах однієї хромосоми.

• Незалежне розходження гомологічних хромосом в анафазі I — кожна пара гомологів розходиться незалежно від інших, що дає 2ⁿ можливих комбінацій хромосом у гаметах.

Помилки мейозу — нерозходження хромосом — призводять до утворення гамет із зайвою або відсутньою хромосомою. Це спричиняє геномні мутації, наприклад трисомію за 21-ю хромосомою (синдром Дауна, каріотип 47,XX,+21 або 47,XY,+21). Детальніше про зчеплене успадкування та кросинговер — в уроці «Зчеплене успадкування і кросинговер: закон Моргана», а про мутації — в уроці «Мутації».

Приклад 1. Кон'югація та кросинговер

Завдання: Гомологічні хромосоми попарно з'єднуються й обмінюються ділянками. У якій фазі це відбувається?

Розв'язання: З'єднання гомологічних хромосом попарно — це кон'югація, а обмін ділянками — кросинговер. Обидва процеси відбуваються в профазі I мейозу. Жодна інша фаза не має таких подій.

Відповідь: профаза I мейозу.

Чому інші варіанти неправильні: Профаза мітозу — у мітозі немає кон'югації та кросинговеру. Профаза II мейозу — другий поділ мейозу перебігає як мітоз, без кон'югації. Метафаза I мейозу — у цій фазі біваленти лише вишиковуються на екваторі, кон'югація вже завершилася.

Приклад 2. Подія — фаза (логічні пари)

Завдання: Установи відповідність між подією (1–4) і фазою мейозу (А–Д).

1. До полюсів розходяться гомологічні хромосоми, кожна з двох хроматид.

2. У гаплоїдній клітині до полюсів розходяться сестринські хроматиди.

3. Кон'югація гомологічних хромосом і кросинговер.

4. Біваленти вишиковуються в площині екватора.

А — анафаза I, Б — анафаза II, В — профаза I, Г — метафаза I, Д — S-період інтерфази (зайве).

Розв'язання: Подія 1 — розходження гомологічних хромосом (анафаза I) → А. Подія 2 — розходження хроматид у гаплоїдній клітині (анафаза II) → Б. Подія 3 — кон'югація й кросинговер (профаза I) → В. Подія 4 — біваленти на екваторі (метафаза I) → Г. S-період інтерфази зайвий, бо це період реплікації ДНК, а не фаза мейозу.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 3. Два твердження

Завдання: Оціни правильність двох тверджень.

I. Кросинговер відбувається між сестринськими хроматидами однієї хромосоми в профазі II.

II. У результаті мейозу з однієї диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні.

Розв'язання: Твердження I хибне — кросинговер відбувається між несестринськими хроматидами гомологічних хромосом у профазі I, а не в профазі II. Твердження II правильне — мейоз дає чотири гаплоїдні клітини з однієї диплоїдної.

Відповідь: правильне лише II.

Чому інші варіанти неправильні: «Правильне лише I» — I хибне. «Обидва правильні» — I хибне. «Обидва неправильні» — II правильне.

Приклад 4. Сталість числа хромосом

Завдання: Чому в організмів зі статевим розмноженням кількість хромосом не подвоюється в кожному поколінні?

Розв'язання: У життєвому циклі мейоз зменшує набір хромосом удвічі (2n → n), утворюючи гаплоїдні гамети. Під час запліднення злиття двох гаплоїдних гамет (n + n) відновлює диплоїдний набір (2n). Так кількість хромосом залишається сталою з покоління в покоління.

Відповідь: мейоз зменшує набір хромосом у життєвому циклі, а злиття гаплоїдних гамет відновлює диплоїдний набір.

Чому інші варіанти неправильні: «Під час мейозу ДНК реплікується двічі» — ДНК реплікується лише один раз. «Клітини, утворені мейозом, ідентичні материнській» — вони гаплоїдні й генетично різні. «Кросинговер зменшує кількість хромосом» — кросинговер змінює алелі, а не кількість хромосом.

• Помилка: вважають, що кросинговер відбувається в мітозі або в мейозі II. Правильно: кросинговер — унікальна подія профази I мейозу; у мітозі та мейозі II гомологічні хромосоми не кон'югують.

• Помилка: плутають анафазу I (розходяться гомологічні хромосоми) з анафазою II та анафазою мітозу (розходяться хроматиди). Правильно: запам'ятай: в анафазі I центромери не діляться, до полюсів рухаються цілі хромосоми; в анафазі II та мітозі центромери діляться, розходяться хроматиди.

• Помилка: вважають, що перед мейозом II ДНК знову реплікується. Правильно: між мейозом I і мейозом II — інтеркінез без реплікації ДНК; ДНК подвоюється лише один раз — перед мейозом I.

• Помилка: вважають клітини після мейозу I диплоїдними, бо їхні хромосоми ще мають по дві хроматиди. Правильно: набір хромосом уже гаплоїдний (n), хоча кожна хромосома складається з двох хроматид. Плоїдність визначають за кількістю центромер, а не хроматид.

• Помилка: плутають сестринські хроматиди з гомологічними хромосомами, а кон'югацію хромосом — з кон'югацією інфузорій чи бактерій. Правильно: сестринські хроматиди — копії однієї хромосоми, з'єднані центромерою; гомологічні хромосоми — різні (одна від батька, друга від матері), але подібні за будовою. Кон'югація хромосом — це їхнє попарне зближення в мейозі, а не статевий процес бактерій чи інфузорій.

• Помилка: вважають, що в рослин мейоз одразу дає гамети. Правильно: у рослин мейоз відбувається в спорангіях і дає гаплоїдні спори, з яких мітозом розвивається гаметофіт, а вже гаметофіт утворює гамети мітозом.

Тема мейозу входить до теми 1.5 «Збереження та реалізація спадкової інформації» (розділ 1) програми НМТ з біології. Її зміст охоплює мейоз і його відмінності від мітозу, рекомбінацію ДНК, кросинговер. Від тебе вимагають порівнювати мітоз і мейоз, аналізувати фази мейозу та розуміти значення кросинговеру.

Формати завдань:

• Вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г) — завдання 1–24, 0 або 1 бал. Зокрема, трапляються завдання з основою «два твердження» (у демонстраційному варіанті 2026 — № 8, 14, 20) і за рисунком (тема 1.5 — основна в завданні № 6).

• Логічні пари — завдання 25–28: 1–4 → А–Д, одна буква зайва, по 1 балу за пару, до 4 балів. Тему мейозу можуть перевіряти й у логічних парах, наприклад: «подія → фаза мейозу».

Стратегія виконання:

Для кожної події, описаної в завданні, спершу з'ясуй, що саме розходиться до полюсів — гомологічні хромосоми чи хроматиди — і чи є клітина диплоїдною чи гаплоїдною. Якщо розходяться цілі хромосоми (центромери не діляться) — це анафаза I. Якщо розходяться хроматиди (центромери діляться) — це анафаза II або анафаза мітозу. Якщо клітина гаплоїдна — це мейоз II.

• Мейоз: два поділи після однієї реплікації, 2n → чотири клітини n.

• Профаза I: кон'югація гомологів (утворення бівалентів) і кросинговер між несестринськими хроматидами.

• Анафаза I: розходяться гомологічні хромосоми — редукція набору (2n → n).

• Мейоз II перебігає як мітоз: розходяться сестринські хроматиди (n → n).

• Мітоз зберігає вихідну плоїдність (2n → 2n або n → n); мейоз типової диплоїдної клітини дає чотири гаплоїдні продукти з можливими новими поєднаннями алелів.

• Значення мейозу: сталий каріотип у поколіннях (запобігає подвоєнню хромосом) і нові поєднання алелів (основа комбінативної мінливості).