Глосарій
Молекулярна біологія, поділ клітини і розмноження
А
Пухирець із ферментами на передньому кінці голівки сперматозоїда. Під час запліднення ферменти акросоми розчиняють оболонки яйцеклітини, даючи змогу сперматозоїду проникнути всередину.
Процес, за якого з однієї пре-іРНК утворюються різні зрілі іРНК через різне поєднання екзонів під час сплайсингу. Дає змогу одному гену кодувати кілька різних білків.
Фермент, який з витратою енергії АТФ приєднує амінокислоту до відповідної тРНК. Забезпечує точність «перекладу» генетичного коду.
Триплет нуклеотидів на транспортній РНК (тРНК), комплементарний кодону іРНК. Забезпечує точне впізнавання кодону під час трансляції.
Б
Пара кон'югованих гомологічних хромосом у профазі I мейозу. Складається з 2 хромосом і 4 хроматид, тому його також називають тетрадою. Кількість бівалентів дорівнює гаплоїдному числу n.
Регуляторний білок, який приєднується до оператора оперону й блокує транскрипцію структурних генів. У лактозному опероні репресор кодується геном lacI, а його активність регулюється алолактозою.
Бластула — стадія ембріогенезу, на якій зародок має вигляд порожнистого пухирця з одношаровою стінкою (бластодермою) і порожниною всередині (бластоцелем). У плацентарних ссавців замість типової бластули утворюється бластоциста.
Форма нестатевого розмноження, за якої на материнській особині утворюється виріст (брунька), що росте й згодом відокремлюється або лишається з'єднаним, формуючи колонію. Приклади: дріжджі, гідра.
В
Система мікротрубочок, що формується під час мітозу й забезпечує прикріплення та розходження хромосом до полюсів клітини. Складається з тубуліну.
Властивість генетичного коду, за якою більшість амінокислот кодують кілька різних кодонів (від 2 до 6). Наприклад, лейцин кодують 6 кодонів, гліцин — 4. Лише метіонін і триптофан мають по одному кодону. Не плутати з однозначністю.
Г
Процес утворення статевих клітин (гамет) у статевих залозах тварин. Включає стадії розмноження, росту, дозрівання та (у сперматогенезі) формування.
Гаструла — стадія ембріогенезу, на якій зародок стає двошаровим (ектодерма й ентодерма), а згодом тришаровим (додається мезодерма). Утворюється внаслідок гаструляції — вгинання частини стінки бластули всередину.
Ділянка ДНК із певною послідовністю нуклеотидів, яка містить інформацію для утворення функціональної РНК або поліпептидного продукту.
Система запису інформації про послідовність амінокислот у білках за допомогою послідовності нуклеотидів у ДНК та іРНК (мРНК). Таблицю генетичного коду складають для кодонів іРНК, тому в ній використовують урацил (У), а не тимін (Т).
Повний набір спадкової інформації організму, включно з кодувальною й некодувальною ДНК. Ядерний геном описують гаплоїдним набором хромосом; окремо існують геноми органел (мітохондрій, пластид).
Явище, за якого одна особина утворює і чоловічі, і жіночі гамети. Приклади: дощовий черв'як, планарія, виноградний слимак. Запліднення в гермафродитів здебільшого перехресне.
Д
Хромосома, що складається з двох хроматид (двох молекул ДНК), з'єднаних однією центромерою. Такий стан мають хромосоми після S-періоду — у G₂, профазі, метафазі мітозу та мейозу I, а також у клітинах II порядку гаметогенезу.
Фермент, який зшиває фрагменти ДНК (фрагменти Оказакі) в єдиний ланцюг, утворюючи фосфодіестерний зв'язок між сусідніми нуклеотидами. Також бере участь у репарації ДНК.
Фермент, який приєднує нуклеотиди до нового ланцюга ДНК за принципом комплементарності (А-Т, Г-Ц), нарощуючи ланцюг лише в напрямку 5'→3'. Також має коректорську активність, що виправляє помилки.
Дроблення — ряд швидких мітотичних поділів зиготи, під час яких клітини-бластомери не ростуть, а лише діляться, тому з кожним поділом вони дрібнішають, а загальний розмір зародка майже не змінюється.
Е
Другий поділ мейозу (мейоз II), під час якого кількість хромосом не змінюється (n → n), а до полюсів розходяться сестринські хроматиди. Перебігає як мітоз, але в гаплоїдних клітинах.
Ділянка мозаїчного гена еукаріотів, яка зберігається у зрілій іРНК після сплайсингу. Екзони можуть містити як кодувальні, так і нетрансльовані ділянки (UTR).
Другий етап трансляції — циклічне нарощування поліпептидного ланцюга: надходження нової тРНК, утворення пептидного зв'язку, переміщення рибосоми на один триплет. Кожен крок потребує ГТФ.
Ембріональна індукція — вплив одного зачатка зародка (індуктора) на розвиток іншого, у результаті якого клітини-мішені змінюють напрям диференціації. Відкрита Г. Шпеманом і Г. Мангольд у 1924 році на зародках тритонів.
З
Процес злиття двох гаплоїдних гамет (яйцеклітини та сперматозоїда), у результаті якого утворюється диплоїдна зигота. Буває зовнішнім (у воді) і внутрішнім (у статевих шляхах самки).
Зародкові листки — шари клітин зародка, з яких у процесі гістогенезу й органогенезу утворюються всі тканини й органи дорослого організму. Розрізняють ектодерму (зовнішній шар), ентодерму (внутрішній шар) і мезодерму (середній шар).
Мутація, спричинена вставкою або випадінням нуклеотидів, кількість яких не кратна трьом. Усі кодони після місця мутації змінюються, що зазвичай призводить до появи стоп-кодону й утворення нефункціонального білка.
І
Доросла стадія розвитку комах, здатна до розмноження; у комах із повним перетворенням виходить із лялечки, у комах із неповним перетворенням — із личинки після останнього линяння.
Перший етап трансляції: мала субодиниця рибосоми знаходить старт-кодон АУГ на іРНК, до нього приєднується ініціаторна тРНК з метіоніном, після чого приєднується велика субодиниця.
Найдовша частина клітинного циклу (близько 90 %), під час якої клітина росте, синтезує білки й РНК, подвоює ДНК (S-період) і готується до поділу. Складається з періодів G1, S і G2.
Ділянка мозаїчного гена, яка вирізається з первинного транскрипту (пре-іРНК) під час сплайсингу й не потрапляє у зрілу іРНК. Інтрони можуть містити регуляторні ділянки.
К
c — це кількість ДНК в одному гаплоїдному наборі однохроматидних хромосом. Якщо хромосоми двохроматидні, то ДНК удвічі більше — 2c. Наприклад, nc означає n хромосом і n молекул ДНК, а n2c — n хромосом і 2n молекул ДНК.
Період існування клітини від її утворення поділом материнської клітини до власного поділу або загибелі. Складається з інтерфази (G1, S, G2) і мітозу з цитокінезом.
Три послідовні нуклеотиди іРНК, що кодують одну амінокислоту або сигнал завершення синтезу білка. У ДНК кодону іРНК відповідає комплементарний триплет матричного ланцюга. Синонім — триплет.
Частина гена, яка безпосередньо визначає послідовність амінокислот у білку. Вона складається з кодонів, включно зі старт-кодоном (АУГ) і стоп-кодоном. В еукаріотів до кодувальної ділянки входять лише екзони після сплайсингу.
Ланцюг ДНК гена, який не транскрибується (нетранскрибований). Його послідовність збігається з послідовністю іРНК, за винятком того, що в ДНК замість урацилу міститься тимін. У різних генів кодувальним може бути різний ланцюг.
Властивість генетичного коду, за якою послідовність кодонів в іРНК (і триплетів у кодувальній ділянці гена) відповідає послідовності амінокислот у поліпептиді: перший кодон — перша амінокислота, другий — друга і так далі.
Щільне попарне зближення гомологічних хромосом по всій довжині в профазі I мейозу. У результаті утворюються біваленти (тетради), що створює умови для кросинговеру.
Обмін ділянками між несестринськими хроматидами гомологічних хромосом під час їхньої кон'югації в профазі I мейозу. Унаслідок кросинговеру виникають хромосоми з новими поєднаннями алелів.
Л
Процес скидання хітинового покриву (екзоскелета) у членистоногих, який заважає рости; після линяння тіло збільшується, поки новий покрив ще м'який.
Стадія непрямого розвитку, що виходить з яйця і відрізняється від дорослої особини будовою (часто також середовищем існування та способом живлення); після метаморфозу перетворюється на дорослу особину (імаго).
Стадія розвитку комах із повним перетворенням, що розташована між личинкою та імаго; не живиться, у ній відбувається руйнування личинкових органів і формування органів дорослої комахи.
М
Один із двох ланцюгів ДНК гена, який слугує матрицею для синтезу РНК під час транскрипції. Його також називають транскрибованим ланцюгом. Другий ланцюг — кодувальний (нетранскрибований) — не використовується як матриця.
Спосіб поділу клітини, за якого з однієї диплоїдної клітини (2n) після двох послідовних поділів утворюються чотири гаплоїдні (n), генетично різні клітини. ДНК реплікується лише один раз — перед мейозом I.
Глибока перебудова організму під час непрямого розвитку, за якої личинка перетворюється на дорослу особину; супроводжується зникненням одних органів і формуванням інших. У комах буває повним (з лялечкою) і неповним (без лялечки).
Розташування максимально спіралізованих хромосом у площині екватора клітини під час метафази мітозу. Саме на метафазних пластинках вивчають каріотип.
Заміна нуклеотида, яка призводить до заміни однієї амінокислоти на іншу в поліпептидному ланцюзі. Класичний приклад — заміна ГАГ на ГУГ в іРНК β-глобіну, що спричиняє серпоподібноклітинну анемію.
Поділ ядра еукаріотичної клітини, за якого утворюються два дочірні ядра з таким самим набором хромосом, як у материнського. Складається з профази, метафази, анафази й телофази.
Заміна одного нуклеотида в кодоні, яка через виродженість генетичного коду не змінює амінокислоту. Наприклад, заміна ЦЦУ на ЦЦЦ залишає пролін. Таку мутацію ще називають синонімічною.
Морула — стадія ембріогенезу, на якій зародок має вигляд щільної кульки з бластомерів без внутрішньої порожнини. Назва походить від лат. morum — шовковиця.
Н
n — це гаплоїдний набір хромосом, тобто кількість хромосом у гаметі (статевій клітині). У соматичній клітині набір диплоїдний — 2n. Наприклад, у людини n = 23, 2n = 46.
Принцип, за яким кожна дочірня молекула ДНК складається з одного материнського (старого) і одного новосинтезованого ланцюга. Передбачений Вотсоном і Кріком (1953), експериментально доведений Мезельсоном і Сталем (1958).
Тип постембріонального розвитку, за якого з яйця виходить личинка, що відрізняється від дорослої особини будовою (часто також середовищем існування і способом живлення) і перетворюється на дорослу через метаморфоз. У комах із неповним перетворенням личинка схожа на імаго, але не має розвинених крил і зрілої статевої системи. Характерний для земноводних і більшості комах.
Спосіб відтворення, за якого нова особина розвивається без злиття гамет, зазвичай від однієї батьківської особини. Форми: поділ, брунькування, спороутворення, вегетативне розмноження.
Заміна нуклеотида, яка перетворює кодон амінокислоти на стоп-кодон (УАА, УАГ або УГА). Синтез поліпептиду передчасно завершується, утворюється вкорочений, зазвичай нефункціональний білок.
О
Властивість генетичного коду, за якою кожен змістовий кодон кодує лише одну амінокислоту. Наприклад, кодон ЦАУ кодує тільки гістидин, і ніколи — іншу амінокислоту. Синонім — специфічність. Не плутати з виродженістю.
Хромосома, що складається з однієї хроматиди (однієї молекули ДНК). Такий стан мають хромосоми в G₁-періоді інтерфази, у гаметах (nc), а також біля полюсів в анафазі мітозу й анафазі II мейозу (після анафази I хромосоми ще двохроматидні).
Онтогенез — індивідуальний розвиток організму від моменту його утворення (запліднення яйцеклітини) до смерті. Складається з ембріонального (зародкового) і постембріонального (післязародкового) періодів.
Процес утворення яйцеклітин у яєчниках. Стадія розмноження відбувається лише в зародка; після народження нові ооцити не утворюються. З одного ооцита I порядку утворюються 1 яйцеклітина і 3 (або 2) полярні тільця. Стадії формування немає.
Клітина оогенезу, що утворюється на стадії росту (ооцит I порядку, 2n) або після першого поділу мейозу (ооцит II порядку, n). Ооцит I порядку накопичує жовток. Ооцит II порядку після мейозу II перетворюється на яйцеклітину.
Група структурних генів прокаріотів зі спільним промотором і оператором, які транскрибуються разом в одну молекулу іРНК. Класичний приклад — лактозний оперон кишкової палички.
П
Розвиток зародка з незаплідненої яйцеклітини. Різновид статевого розмноження. Приклади: трутні медоносної бджоли, попелиці, дафнії.
Розвиток кількох зародків з однієї зиготи, коли на ранніх стадіях дроблення зародок розділяється. Приклад: однояйцеві (монозиготні) близнюки людини.
Комплекс із кількох рибосом, які одночасно рухаються вздовж однієї молекули іРНК. Кожна рибосома синтезує окремий повний поліпептидний ланцюг, що прискорює утворення багатьох копій білка.
Маленька клітина, що утворюється під час оогенезу внаслідок нерівномірного поділу цитоплазми в мейозі. Містить гаплоїдний набір хромосом, але майже не має цитоплазми; згодом гине. Забезпечує збереження поживних речовин в яйцеклітині.
Період життя організму від моменту народження або виходу із зародкових оболонок (яйця) до його смерті; охоплює ювенільний період, зрілість, старіння і смерть.
Первинний транскрипт, який утворюється в результаті транскрипції гена еукаріотів. Містить як екзони (кодувальні ділянки), так і інтрони (некодувальні ділянки). Перед трансляцією проходить процесинг — дозрівання, у ході якого інтрони вирізаються, а до кінців приєднуються кеп і поліаденіловий хвіст.
Регуляторна ділянка гена, розташована перед кодувальною послідовністю, до якої приєднується РНК-полімераза та інші білки транскрипційного апарату для початку транскрипції.
Дозрівання пре-іРНК у ядрі еукаріотів перед виходом у цитоплазму. Включає три основні події: приєднання кепа до 5'-кінця, приєднання поліаденілового хвоста до 3'-кінця та сплайсинг — вирізання інтронів і зшивання екзонів.
Тип постембріонального розвитку, за якого новонароджена особина схожа на дорослу, відрізняється лише меншими розмірами, пропорціями тіла й недорозвиненою статевою системою, і росте без докорінних перебудов. Характерний для плазунів, птахів, ссавців.
Р
Спосіб групування нуклеотидів іРНК у триплети (кодони) під час трансляції. Рамка задається першим нуклеотидом, з якого починається зчитування, і визначає, які саме триплети утворюються. Зсув на один нуклеотид змінює всі кодони після нього.
Процес відновлення втрачених або пошкоджених частин організму. Розрізняють фізіологічну (постійна заміна клітин) і репаративну (відновлення після ушкодження) регенерацію.
Перший поділ мейозу (мейоз I), під час якого кількість хромосом зменшується вдвічі: з диплоїдного набору (2n) до гаплоїдного (n). В анафазі I до полюсів розходяться цілі гомологічні хромосоми.
Виправлення пошкоджень ДНК за допомогою ферментів: нуклеази вирізають пошкоджену ділянку, ДНК-полімераза добудовує її за неушкодженим комплементарним ланцюгом, ДНК-лігаза зшиває ланцюг. Порушення репарації веде до мутацій.
Ділянка молекули ДНК, де подвійна спіраль розплетена хеліказою і два материнські ланцюги слугують матрицями для синтезу нових ланцюгів. Має Y-подібну форму.
Самоподвоєння молекули ДНК — синтез дочірніх молекул ДНК на материнській молекулі як на матриці. В еукаріотів відбувається в ядрі в S-періоді інтерфази. Належить до реакцій матричного синтезу.
Фермент, який здійснює транскрипцію: розплітає невелику ділянку ДНК і з'єднує рибонуклеотиди в ланцюг РНК, комплементарний матричному ланцюгу ДНК. На відміну від ДНК-полімерази, не потребує затравки (праймера).
С
Дві ідентичні копії однієї хромосоми, з'єднані центромерою, що утворюються після реплікації ДНК. В анафазі мітозу вони розділяються й стають самостійними хромосомами.
Незріла чоловіча статева клітина, що утворюється після другого поділу мейозу в сперматогенезі. Має гаплоїдний набір хромосом і круглу форму, не здатна рухатися. Після стадії формування перетворюється на зрілий сперматозоїд.
Процес утворення сперматозоїдів у звивистих сім'яних канальцях сім'яників. Має чотири стадії: розмноження, ріст, дозрівання (мейоз) і формування. Починається зі статевого дозрівання, триває все життя. З одного сперматоцита I порядку утворюються 4 сперматозоїди.
Клітина сперматогенезу, що утворюється на стадії росту (сперматоцит I порядку, 2n) або після першого поділу мейозу (сперматоцит II порядку, n). Сперматоцити дають початок сперматидам.
Етап процесингу пре-іРНК, під час якого з молекули вирізаються інтрони (некодувальні ділянки), а екзони (кодувальні ділянки) зшиваються в зрілу РНК. Виконується комплексом сплайсосома, що складається з малих ядерних РНК і білків.
Кодон АУГ, з якого рибосома починає трансляцію. Він також кодує амінокислоту метіонін, тому перша амінокислота новосинтезованого поліпептиду — метіонін (згодом його часто відщеплюють).
Спосіб відтворення, за якого нова особина розвивається із зиготи, що утворюється після злиття двох гаплоїдних гамет (запліднення). Нащадки генетично різноманітні.
Стовбурові клітини — недиференційовані клітини, здатні до поділу й перетворення на спеціалізовані клітини різних типів. Ембріональні стовбурові клітини можуть дати будь-яку тканину тіла, стовбурові клітини дорослого — обмежений набір типів клітин.
Один із трьох кодонів (УАА, УАГ, УГА), які не кодують амінокислот, а сигналізують про завершення синтезу поліпептиду. До стоп-кодонів немає тРНК з антикодонами. Синонім — кодон-термінатор. Не плутати з термінатором — ділянкою ДНК, де закінчується транскрипція.
Т
Третій етап трансляції: коли в ділянці А рибосоми опиняється стоп-кодон (УАА, УАГ, УГА), приєднується білковий фактор термінації, поліпептид відділяється, рибосома розпадається на субодиниці.
Синтез молекули РНК на ділянці ДНК (гені) як на матриці. Це реакція матричного синтезу, у якій фермент РНК-полімераза будує ланцюг РНК, комплементарний матричному ланцюгу ДНК. В еукаріотів транскрипція відбувається в ядрі, у прокаріотів — у цитоплазмі.
Синтез поліпептидного ланцюга на рибосомах, де послідовність кодонів іРНК «перекладається» в послідовність амінокислот. В еукаріотів відбувається в цитоплазмі.
Коротка молекула РНК (70–90 нуклеотидів), яка переносить амінокислоту до рибосоми. Має антикодон для розпізнавання кодону іРНК і акцепторну ділянку (3′-кінець) для приєднання амінокислоти.
У
Властивість генетичного коду, за якою він однаковий майже в усіх організмів — від бактерій до людини. Невеликі відхилення існують у мітохондріях і в деяких одноклітинних еукаріотів. Завдяки універсальності бактерії можуть синтезувати людські білки.
Ф
Короткі фрагменти ДНК (100-200 нуклеотидів в еукаріотів), які утворюються під час синтезу відстаючого ланцюга. Згодом РНК-затравки видаляються, прогалини заповнюються, а ДНК-лігаза зшиває фрагменти в єдиний ланцюг.
Х
Місце перехрестя між несестринськими хроматидами гомологічних хромосом, видиме під мікроскопом у профазі I мейозу. Хіазми відповідають точкам, де відбувся кросинговер.
Ц
Поділ цитоплазми після мітозу. У тваринних клітинах відбувається перетяжкою (борозною поділу), у рослинних — утворенням клітинної пластинки.
Ч
Закономірна зміна в життєвому циклі поколінь, що розмножуються статевим і нестатевим способами. У рослин чергуються гаметофіт (n) і спорофіт (2n).