Будова і розмноження вірусів; бактеріофаги

Віруси — це унікальна група біологічних об'єктів, які стоять на межі живого й неживого. Їхнє вивчення почалося з дослідження хвороб рослин. 1892 року російський учений Дмитро Йосипович Івановський довів, що збудник мозаїчної хвороби тютюну проходить крізь бактеріальні фільтри — пористі перегородки, які затримують бактерій. Це означало, що збудник значно менший за бактерії. 1898 року нідерландський мікробіолог Мартінус Беєрінк закріпив назву «вірус» (від латинського virus — «отрута») і припустив, що це не звичайний мікроорганізм, а щось принципово інше. Побачити віруси вдалося лише після винайдення електронного мікроскопа — перше фото вірусу тютюнової мозаїки зробили 1939 року.

Розміри вірусів становлять переважно 20–300 нанометрів (нм). Для порівняння: типова бактерія має 1–5 мікрометрів (1000–5000 нм), тобто віруси в десятки разів менші. Саме тому їх не видно у світловий мікроскоп — роздільна здатність такого мікроскопа становить близько 200 нм, і дрібні віруси просто не потрапляють у поле зору. Поза клітиною-хазяїном вірус існує у формі віріона — частинки, яка не виявляє жодних ознак живого: не живиться, не дихає, не росте, не реагує на подразники. Американський біохімік Венделл Стенлі 1935 року навіть отримав вірус тютюнової мозаїки у вигляді кристалів, що для живих організмів неможливо.

Чому віруси вважають неклітинною формою життя

Ознаки живого вірус проявляє лише всередині клітини-хазяїна: він має спадковий матеріал (нуклеїнову кислоту), здатний відтворюватися (хоча й не самостійно) і змінюватися внаслідок мутацій. Тому віруси відносять до неклітинної форми життя — вони не мають клітинної будови, але містять генетичний матеріал і здатні еволюціонувати.

Облігатні внутрішньоклітинні паразити

Віруси є облігатними (тобто обов'язковими) внутрішньоклітинними паразитами. Це означає, що вони не здатні розмножуватися й виявляти ознаки життя поза клітиною-хазяїном (поза клітиною вони існують лише як неактивні віріони). Чому? У вірусів немає рибосом — органел, на яких синтезуються білки. У них немає власних ферментів енергетичного обміну, тому вони не можуть синтезувати АТФ. Віруси не мають власних нуклеотидів, амінокислот та інших будівельних блоків. Для свого відтворення вони використовують рибосоми, ферменти, нуклеотиди, амінокислоти й АТФ клітини-хазяїна. Важливо: віруси не розмножуються поділом, як бактерії чи клітини еукаріотів. Замість цього всередині клітини окремо синтезуються компоненти нових віріонів (нуклеїнові кислоти й білки капсиду), а потім вони самостійно збираються в готові частинки.

Віріон — це зріла вірусна частинка поза клітиною-хазяїном. Його будова підпорядкована одному завданню: доставити генетичний матеріал у клітину-хазяїна й захистити його від зовнішнього середовища. Розгляньмо три основні складники віріона.

Нуклеїнова кислота — геном вірусу

Геном вірусу може бути представлений або ДНК, або РНК. Це принципова ознака: віруси поділяють на ДНК-вмісні та РНК-вмісні. На відміну від клітинних організмів, у яких геном завжди дволанцюгова ДНК, у вірусів трапляються різні варіанти: дволанцюгова ДНК (аденовірус, бактеріофаг T4, віруси герпесу й віспи), одноланцюгова ДНК (деякі фаги), дволанцюгова РНК (ротавіруси) та одноланцюгова РНК (вірус тютюнової мозаїки, віруси грипу, кору, поліомієліту, ВІЛ). Геном може бути однією молекулою або складатися з кількох сегментів. Наприклад, вірус грипу A має 8 сегментів РНК, а ВІЛ — дві копії одноланцюгової РНК.

Капсид — білкова оболонка

Капсид — це білкова оболонка, що оточує нуклеїнову кислоту. Він складається з повторюваних білкових субодиниць — капсомерів. Функції капсиду: захищати генетичний матеріал від пошкоджень; допомагати вірусу прикріплюватися до поверхні клітини-хазяїна; брати участь у проникненні вірусу в клітину. Форма капсиду буває трьох основних типів: спіральна — білки укладені по спіралі, надаючи вірусу форми палички (вірус тютюнової мозаїки); ікосаедрична — капсид має форму двадцятигранника (аденовірус, вірус поліомієліту); складна — поєднує елементи різних форм (бактеріофаг T4 має ікосаедричну голівку й хвостовий відросток).

Суперкапсид — додаткова оболонка складних вірусів

Прості віруси мають лише нуклеїнову кислоту й капсид. До них належать вірус тютюнової мозаїки, аденовірус, вірус поліомієліту. Складні віруси, крім капсиду, мають ще суперкапсид — ліпопротеїнову оболонку, яку вірус «забирає» з мембрани клітини-хазяїна під час виходу з неї. У суперкапсид вбудовані вірусні глікопротеїнові шипи, які забезпечують упізнавання й прикріплення до нової клітини. Суперкапсид мають віруси грипу, ВІЛ, герпесу.

Як розпізнавати віруси за будовою

Бактеріофаги (або просто фаги) — це віруси, які вражають бактерій. Їх відкрили незалежно один від одного Фредерік Туорт (1915) і Фелікс д'Ерелль (1917). Найкраще вивчений бактеріофаг T4, що інфікує кишкову паличку (Escherichia coli).

Будова бактеріофага T4

Бактеріофаг T4 має складну будову. Його голівка — це капсид у формі багатогранника (ікосаедра), усередині якого міститься дволанцюгова ДНК. До голівки прикріплений хвостовий відросток — порожнистий стрижень, оточений скоротливим чохлом. На кінці хвостового відростка розташована базальна пластинка з хвостовими нитками. Саме хвостові нитки впізнають специфічні рецептори на поверхні бактеріальної клітини.

Етапи літичного циклу бактеріофага T4

Цикл розмноження фага, який завершується руйнуванням (лізисом) клітини, називають літичним. Розгляньмо послідовні етапи на прикладі фага T4.

1. Прикріплення. Хвостові нитки фага впізнають і зв'язуються зі специфічними рецепторами на поверхні клітинної стінки бактерії.

2. Проникнення. Фермент, розташований у базальній пластинці, руйнує ділянку клітинної стінки. Скоротливий чохол хвостового відростка скорочується, і порожнистий стрижень проколює клітинну стінку. Через стрижень у клітину впорскується лише ДНК фага. Порожній капсид (голівка) залишається зовні.

3. Синтез вірусних компонентів. Вірусна ДНК бере під контроль метаболізм бактерії. Власні синтези клітини припиняються. За допомогою вірусних і клітинних ферментів відбувається копіювання вірусної ДНК. На рибосомах бактерії, використовуючи її амінокислоти й АТФ, синтезуються білки капсиду та інші вірусні білки.

4. Збирання віріонів. Окремо синтезовані компоненти (ДНК і білки капсиду) самостійно збираються в готові вірусні частинки. Спочатку формується голівка, у яку запаковується ДНК, потім приєднується хвостовий відросток.

5. Вихід із клітини. Фермент фага (лізоцим) руйнує (лізує) клітинну стінку бактерії. Клітина розпадається, і 100–200 нових фагів виходять назовні, готові інфікувати нові бактерії. Весь цикл триває 20–30 хвилин.

Проникнення й вихід у вірусів тварин

У клітини тварин віруси проникають інакше, ніж у бактерії, оскільки в тваринних клітин немає клітинної стінки. Віруси без суперкапсиду проникають ендоцитозом: клітина втягує вірус усередину, утворюючи везикулу, а потім нуклеїнова кислота вивільняється в цитоплазму. Віруси із суперкапсидом можуть зливати свою оболонку з мембраною клітини, вивільняючи капсид безпосередньо в цитоплазму. Вихід нових вірусів із клітини тварини може відбуватися двома шляхами: лізисом (руйнуванням клітини) або брунькуванням. Під час брунькування вірус відділяється від мембрани клітини, забираючи з собою її ділянку, яка стає суперкапсидом. Клітина при цьому може залишатися живою.

Лізогенія: помірні фаги

Не всі бактеріофаги одразу руйнують клітину. Деякі, так звані помірні фаги, після проникнення вбудовують свою ДНК у кільцеву хромосому бактерії. Така вбудована вірусна ДНК називається профагом. Профаг передається дочірнім клітинам під час поділу бактерії, не завдаючи їй шкоди. Однак за певних умов (наприклад, ультрафіолетове опромінення) профаг може вийти з хромосоми й розпочати літичний цикл, що призведе до руйнування клітини. Такий стан називають лізогенією.

Ретровіруси: зворотна транскрипція

Особливу групу РНК-вірусів становлять ретровіруси, до яких належить вірус імунодефіциту людини (ВІЛ). Їхня особливість — наявність ферменту зворотної транскриптази. Після проникнення в клітину цей фермент синтезує ДНК на матриці вірусної РНК. Напрямок передачі інформації — РНК → ДНК — протилежний до звичайного (ДНК → РНК → білок). Синтезована ДНК вбудовується в хромосому клітини-хазяїна й називається провірусом. З провірусу транскрибуються нові вірусні РНК, які слугують матрицями для синтезу вірусних білків і як геном нових віріонів.

Походження вірусів залишається однією з найбільших загадок біології. Існує три основні гіпотези, жодну з яких остаточно не доведено.

Гіпотези походження вірусів

• Гіпотеза «втечі» генів: віруси — це фрагменти нуклеїнових кислот клітин, які набули здатності існувати самостійно. Вони «втекли» з геному клітини, отримали білкову оболонку й стали паразитами.

• Регресивна гіпотеза: віруси — нащадки клітинних паразитів, які в ході еволюції спростилися до мінімуму, втративши всі зайві структури й залишивши лише геном і капсид.

• Гіпотеза первинного походження: віруси існували ще до появи клітинних організмів і збереглися з доклітинного етапу еволюції, коли світ РНК-молекул поступово ускладнювався.

Роль вірусів в еволюції

Віруси відіграють важливу роль в еволюції завдяки горизонтальному перенесенню генів. Вони здатні переносити гени між клітинами одного організму, між різними особинами одного виду й навіть між різними видами. У бактерій фаги переносять фрагменти ДНК від однієї клітини до іншої — це явище називають трансдукцією. Вражаючий факт: приблизно 8 % геному людини становлять залишки давніх ретровірусів, які вбудувалися в ДНК наших предків мільйони років тому й передавалися у спадок.

Використання вірусів у генній інженерії

Знешкоджені (непатогенні) віруси використовують як вектори — «транспортні засоби» для доставки потрібних генів у клітини. Наприклад, аденовірусні вектори застосовують у генній терапії для лікування спадкових хвороб і для створення вакцин (зокрема, деякі вакцини проти COVID-19). Вірусні вектори доставляють генетичний матеріал безпосередньо в ядро клітини, що робить їх надзвичайно ефективними. Детальніше про принципи роботи векторів — у курсі «Мінливість, селекція і біотехнологія».

Біологічна боротьба зі шкідниками

Віруси комах, зокрема бакуловіруси, використовують для біологічної боротьби зі шкідниками сільського господарства. Вони вражають гусениць непарного шовкопряда, совок та інших комах-шкідників. Ці віруси безпечні для людини, теплокровних тварин і рослин, тому їх застосування екологічно чисте.

Фаготерапія

Фаготерапія — це лікування бактеріальних інфекцій за допомогою бактеріофагів. Метод особливо актуальний, коли бактерії стають стійкими до антибіотиків. Бактеріофаги високоспецифічні: кожен фаг вражає лише певний вид або навіть штам бактерій, не пошкоджуючи корисну мікрофлору людини. Фаготерапію активно застосовують у Грузії, Польщі та Росії, а в багатьох країнах Заходу вона переживає відродження через проблему антибіотикорезистентності.

Приклад 1. Розпізнавання вірусу за рисунком

На рисунку зображено вірусну частинку, яка має голівку-багатогранник, порожнистий хвостовий відросток і нитки біля його основи. Який це вірус?

Розв'язання. Опис відповідає бактеріофагу T4: голівка-багатогранник (ікосаедричний капсид), хвостовий відросток (порожнистий стрижень у скоротливому чохлі) і хвостові нитки на базальній пластинці. Аденовірус має ікосаедричний капсид із фібрами, але без хвостового відростка. Вірус тютюнової мозаїки — паличкоподібний, без хвоста. Вірус грипу — кулястий із шипами, без хвостового відростка.

Відповідь: бактеріофаг.

Приклад 2. Що потрапляє всередину бактерії?

Яка частина бактеріофага T4 потрапляє всередину бактеріальної клітини під час інфікування?

Розв'язання. Під час літичного циклу фага T4 до клітини впорскується лише ДНК. Білковий капсид голівки й хвостовий відросток — уся білкова частина віріона — залишаються зовні. Це ключова особливість: фаг «вводить» свій генетичний матеріал, а порожня оболонка лишається на поверхні бактерії.

Відповідь: ДНК.

Приклад 3. Логічні пари: вірус — особливість будови

Установіть відповідність між вірусом (1–4) та особливістю його будови (А–Д).

• 1 — вірус тютюнової мозаїки

• 2 — вірус грипу A

• 3 — ВІЛ

• 4 — аденовірус

• А — паличкоподібний капсид зі спірально укладеною РНК

• Б — суперкапсид із шипами й 8 фрагментів РНК

• В — дві молекули РНК і фермент зворотна транскриптаза

• Г — двадцятигранний капсид із фібрами й дволанцюгова ДНК

• Д — муреїнова клітинна стінка й кільцева ДНК у нуклеоїді (зайве)

Розв'язання. Вірус тютюнової мозаїки має спіральний (паличкоподібний) капсид і РНК — відповідь А. Вірус грипу A має суперкапсид із шипами й 8 сегментів РНК — відповідь Б. ВІЛ має дві копії РНК і зворотну транскриптазу — відповідь В. Аденовірус має ікосаедричний капсид із фібрами й дволанцюгову ДНК — відповідь Г. Варіант Д описує бактерію, а не вірус, тому він зайвий.

Відповідь: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Г.

Приклад 4. Послідовність літичного циклу

Визначте правильну послідовність етапів літичного циклу бактеріофага T4.

Розв'язання. Правильна послідовність: прикріплення хвостовими нитками до рецепторів бактерії → впорскування ДНК у клітину → синтез вірусних ДНК і білків з використанням ресурсів клітини → збирання нових віріонів → лізис (руйнування) клітини й вихід фагів. Типові помилки: ставлять збирання перед синтезом (неможливо зібрати те, що ще не синтезоване) або впорскування ДНК перед прикріпленням (вірус спершу має прикріпитися, щоб увести ДНК).

Відповідь: прикріплення → впорскування ДНК → синтез ДНК і білків фага → збирання віріонів → лізис клітини.

Ось поширені помилки в темі «Будова і розмноження вірусів» і як їх уникнути.

• Помилка: віруси мають рибосоми, мітохондрії чи власний обмін речовин. Насправді віруси — неклітинна форма життя, у них немає жодних органел. Усі процеси синтезу білків і отримання енергії відбуваються за рахунок клітини-хазяїна.

• Помилка: віруси розмножуються поділом. Віруси не діляться, як бактерії чи еукаріотичні клітини. Нові віріони збираються з окремо синтезованих компонентів (нуклеїнових кислот і білків капсиду) усередині клітини-хазяїна.

• Помилка: під час інфікування бактеріофаг T4 входить у клітину повністю. Насправді лише ДНК фага впорскується в бактерію. Порожній капсид (голівка) і хвостовий відросток залишаються зовні клітини.

• Помилка: плутають тип геному з кількістю молекул. Тип геному — це ДНК чи РНК. Кількість молекул може бути різною: геном може мати кілька сегментів (8 у вірусу грипу) або кілька копій (2 у ВІЛ). Не плутай ці поняття.

• Помилка: суперкапсид є в усіх вірусів. Суперкапсид — ліпопротеїнова оболонка — характерний лише для складних вірусів (грип, ВІЛ, герпес). Прості віруси, як-от вірус тютюнової мозаїки та аденовірус, мають лише капсид.

• Помилка: плутають зворотну транскрипцію зі звичайною транскрипцією. Звичайна транскрипція — синтез РНК на матриці ДНК (ДНК → РНК). Зворотна транскрипція — навпаки, синтез ДНК на матриці РНК (РНК → ДНК). Це властивість ретровірусів, таких як ВІЛ.

Тема 3.2 програми НМТ з біології вимагає знати склад, будову й відтворення вірусів, способи виходу з клітини, будову капсиду й суперкапсиду, візуально розпізнавати бактеріофаги, аденовіруси, віруси тютюнової мозаїки, грипу й імунодефіциту людини, а також оцінювати використання вірусів у біотехнологіях.

У демоваріанті НМТ-2026 окремого завдання, присвяченого темі 3.2, немає. Тема може трапитися в завданнях з вибором однієї відповіді з чотирьох (1–24, 0 або 1 бал) чи на встановлення відповідності — логічні пари (25–28, формат 1–4 → А–Д, одна буква зайва, до 4 балів), а як частина комплексного завдання — і у формі «три групи» (29–30). Офіційного розподілу тем за формами завдань немає.

У демоваріанті 2026 року рисунок, схема чи фото є в 15 завданнях з 30, тому форму кожного вірусу з програмного переліку треба впізнавати за рисунком. Зверни увагу: тобі можуть показати не лише фотографію з електронного мікроскопа, а й схематичне зображення вірусної частинки.

Стратегія для завдань із рисунком

• Крок 1. Визнач форму капсиду: спіральна (паличка — вірус тютюнової мозаїки), ікосаедрична (двадцятигранник — аденовірус), складна (голівка + хвіст — бактеріофаг).

• Крок 2. Подивися, чи є суперкапсид (оболонка навколо капсиду) або хвостовий відросток.

• Крок 3. Пригадай тип нуклеїнової кислоти, характерний для цього вірусу.

• Крок 4. Визнач, кого вражає цей вірус (бактерії чи еукаріотичні клітини).

Порада: у завданні на логічні пари спершу проаналізуй усі запропоновані варіанти, визнач зайвий, а потім зіставляй решту. Зайвим може бути, наприклад, опис бактерії або клітини чи ознака іншого вірусу, тож перевіряй кожен варіант.

• Віріон містить ДНК- або РНК-геном у білковому капсиді; сегментів чи копій може бути кілька. У складних вірусів ще суперкапсид — ліпопротеїнова оболонка.

• Віруси — неклітинні облігатні внутрішньоклітинні паразити без рибосом і власного обміну речовин. Вони не здатні синтезувати АТФ і білки без клітини-хазяїна.

• Етапи відтворення: прикріплення → проникнення (впорскування ДНК/РНК) → синтез вірусних компонентів → збирання віріонів → вихід із клітини (лізис або брунькування).

• Бактеріофаг T4 вводить у бактерію лише ДНК через хвостовий відросток; капсид лишається зовні. За 20–30 хвилин одна бактерія дає 100–200 нових фагів.

• Ретровіруси (ВІЛ) мають зворотну транскриптазу, яка синтезує ДНК на матриці РНК (РНК → ДНК) — це зворотна транскрипція, виняток із правила ДНК → РНК → білок.

• Віруси відкрив Д. Й. Івановський (1892), досліджуючи мозаїчну хворобу тютюну; назву «вірус» закріпив М. Беєрінк (1898).

• Віруси використовують як вектори генної інженерії, засіб біологічної боротьби зі шкідниками (бакуловіруси) та у фаготерапії проти стійких до антибіотиків бактерій.