Сукцесії та агроекосистеми

Будь-який біоценоз має просторову структуру — вертикальну й горизонтальну. Саме вона визначає, скільки видів може співіснувати на одній ділянці й наскільки стійким буде угруповання.

Ярусність — вертикальне розшарування

Ярусність — це розподіл організмів по вертикальних шарах (ярусах) у біоценозі. Найяскравіше вона виражена в лісі. У широколистяному лісі помірного поясу виділяють такі яруси:

• ярус високих дерев — дуб звичайний, ясен;

• ярус нижчих дерев — клен гостролистий, липа серцелиста, граб;

• підлісок — ліщина, бруслина, калина;

• трав'яно-чагарничковий ярус — конвалія, копитняк, суниці;

• мохово-лишайниковий ярус — зелені мохи, кладонія.

Під землею також є ярусність: корені різних рослин проникають на різну глибину — у дуба коріння сягає кількох метрів, у трав — лише кількох десятків сантиметрів. Тварини теж тяжіють до певних ярусів: білки й сойки — до крон, дрозди — до підліску, миші й кроти — до приземного шару й ґрунту.

Завдяки ярусності рослини з різними потребами у світлі використовують його повніше: світлолюбні (дуб, береза) опиняються вгорі, тіньовитривалі (клен, липа) — нижче, а тіньолюбні (мохи, копитняк) — у самому низу. Це послаблює конкуренцію й дає змогу більшій кількості видів жити на одиниці площі.

Мозаїчність — горизонтальна неоднорідність

Мозаїчність — це неоднорідність біоценозу в горизонтальному напрямку. Навіть у межах одного лісу є плями (мікроугруповання), які відрізняються за складом: під кронами дерев — затінок і вологіше, на галявинах — більше світла й сухіше; біля мурашників — багатший ґрунт, біля старих пнів — своєрідний мікроклімат. Причини мозаїчності — нерівний рельєф, різна вологість і освітленість, діяльність тварин (нори, витоптування) і людини (стежки, вирубки).

Видове багатство й різноманіття

Видове багатство — це просто кількість видів у біоценозі. Видове різноманіття враховує не тільки кількість видів, а й рівномірність їхньої чисельності: якщо один вид різко переважає, різноманіття нижче, ніж коли всі види представлені приблизно однаково.

У біоценозі виділяють:

• види-домінанти — ті, що переважають за чисельністю чи біомасою (сосна в сосновому бору);

• види-едифікатори — ті, що створюють середовище для інших видів (дуб у діброві, ялина в ялиннику).

Найбагатші на види біоценози — тропічні дощові ліси й коралові рифи (там можуть жити тисячі видів на одному гектарі). Найбідніші — угруповання тундри й пустель, де суворі умови витримують лише кілька десятків видів.

Біоценози змінюються в часі. Одні зміни циклічні й оборотні — це сезонні (фенологічні) зміни. Інші — незворотні й спрямовані — це сукцесії.

Фенологічні зміни

Фенологічні зміни — це закономірні сезонні зміни стану угруповання впродовж року. Склад видів при цьому не змінюється — просто різні види почергово проходять свої життєві цикли. Класичний приклад — діброва помірного поясу. Навесні, доки на деревах ще не розпустилося листя, на лісовій підстилці масово квітнуть ефемероїди — проліски, ряст, анемона жовтецева. Вони встигають відцвісти й запасти поживні речовини в цибулинах або кореневищах, поки є доступ світла. Улітку, коли крони дерев зімкнулися, на зміну ефемероїдам приходять тіньовитривалі трави — копитняк, зеленчук, осока волосиста. Восени знову змінюється аспект угруповання через пожовтіння листя й появу осінніх грибів. Усі ці зміни — фенологічні, бо загальний видовий склад діброви лишається тим самим.

Сукцесія — спрямована зміна угруповань

Сукцесія — це послідовна, спрямована зміна одних угруповань іншими на тій самій ділянці. Її причина — у тому, що організми, живучи на ділянці, змінюють середовище: утворюють ґрунт, змінюють освітленість, вологість, склад поживних речовин. Ці зміни роблять умови непридатними для попередніх видів, але сприятливими для нових, які їх витісняють.

Первинна сукцесія

Первинна сукцесія починається на ділянці, де не було ні ґрунту, ні життя: голі скелі, застигла лава, піщані дюни, відвали порід після видобутку корисних копалин. Першими поселенцями стають накипні лишайники — вони прикріплюються до каменю й руйнують його поверхню, виділяючи кислоти. Коли відмирають, утворюють тонкий шар органіки. Далі з'являються листуваті й кущисті лишайники та мохи — вони затримують пил і вологу, нагромаджують органічну речовину. Поступово формується примітивний ґрунт, на якому можуть оселитися трави, потім чагарники й нарешті дерева. Послідовність стадій: накипні лишайники → листуваті й кущисті лишайники, мохи → трави → чагарники → дерева. Первинна сукцесія триває сотні й тисячі років, бо ґрунт утворюється дуже повільно.

Вторинна сукцесія

Вторинна сукцесія відбувається на місці знищеного угруповання, де збереглися ґрунт і насіння: на згарищі, вирубці, покинутому полі (перелозі). Розгляньмо лісове згарище. Першими з'являються світлолюбні трави й бур'яни — вони швидко займають вільний простір. Наступного-другого року їх змінюють швидкорослі світлолюбні дерева — береза й осика, насіння яких легко заноситься вітром. Під їхнім пологом поступово створюється затінок, і там починають проростати тіньовитривала ялина, а в зоні широколистяних лісів — липа, клен і дуб, який у молодому віці витримує затінення. Згодом ялина й дуб переростають березу, і береза, не витримуючи затінення, випадає. Послідовність: трави й бур'яни → береза й осика → ялина або дуб. Вторинна сукцесія триває десятки років — століття.

Як розрізнити первинну й вторинну сукцесію

Головне питання: чи був на ділянці ґрунт на початку? Якщо ґрунту не було (скеля, лава, пісок) — це первинна сукцесія. Якщо ґрунт зберігся (згарище, вирубка, переліг) — це вторинна сукцесія, навіть якщо на поверхні не лишилося жодної рослини. Заростання згарища, вирубки чи покинутого поля завжди є вторинною сукцесією.

Сукцесія не триває безкінечно. Настає момент, коли угруповання досягає відносної стабільності — це клімаксне угруповання.

Клімаксне угруповання

Клімаксне угруповання — це відносно стабільне кінцеве угруповання сукцесії, яке відповідає клімату й ґрунту місцевості. У помірному вологому кліматі клімаксом стає широколистяний або мішаний ліс, на півночі — тайга, у степу — злакове угруповання. Видовий склад клімаксного угруповання тривалий час майже не змінюється, хоча окремі дерева можуть випадати й замінюватися іншими того самого виду.

Під час сукцесії відбуваються закономірні зміни:

• зростає видове різноманіття;

• збільшується загальна біомаса;

• зростає кількість ярусів;

• мережі живлення стають складнішими;

• колообіг речовин стає дедалі замкненішим.

На ранніх стадіях сукцесії чиста продукція (приріст біомаси) висока, бо рослини швидко захоплюють простір. У клімаксному угрупованні майже весь приріст витрачається на дихання самих організмів, тому біомаса лишається стабільною — скільки створюється, стільки й споживається.

Стійкість екосистеми

Стійкість — це здатність екосистеми зберігати свою структуру й функції, а також відновлюватися після порушень. Стійкість прямо пов'язана з видовим різноманіттям. У складній мережі живлення, де багато видів, спад чисельності або навіть зникнення одного виду можуть компенсувати інші види, які виконують подібну роль. У простій мережі, де видів мало, порушення поширюється на всю систему, і вона може зруйнуватися.

Розгляньмо два приклади для прогнозування:

• Соснова монокультура (штучний сосновий ліс) — видів мало, мережі живлення прості. Якщо з'являється сосновий шовкопряд, він швидко охоплює всі дерева, і ліс гине. Такий ліс також дуже вразливий до пожеж.

• Мішаний ліс (сосна, ялина, дуб, береза, горобина) — видів багато, мережі живлення складні. Сосновий шовкопряд не може знищити всі дерева, бо його природні вороги (птахи, комахи-хижаки) тримають його чисельність під контролем.

Важливо пам'ятати: вирубування видів-едифікаторів (наприклад, дубів у діброві) запускає нову сукцесію, бо зникає середовище, яке вони створювали для інших видів.

Біом — це сукупність екосистем великої природної зони, які мають подібний клімат і переважні життєві форми рослин. Межі біомів визначають насамперед два чинники: середньорічна температура й кількість опадів.

Холодні й помірні біоми

Посушливі й тропічні біоми

Водні екосистеми

Великі водні екосистеми — це моря й океани, де фотосинтез можливий лише в освітленому верхньому шарі (фотичній зоні), а також прісні водойми — річки, озера, ставки. Водні екосистеми мають свою ярусність (поверхня, товща води, дно) і мозаїчність (зарослий берег, відкрита вода, глибоководна зона).

Біоми України

В Україні представлені такі природні зони: зона мішаних лісів (Полісся) — сосна, дуб, береза, вільха; лісостеп — чергування дібров із лучними степами; степ — ковила, типчак, костриця; а також гірські екосистеми Карпат (букові та ялицеві ліси, субальпійські луки — полонини) і Кримських гір (сосна кримська, дуб пухнастий, ялівець).

Агроекосистема (або агроценоз) — це штучне угруповання, створене й підтримуване людиною для отримання сільськогосподарської продукції. Приклади: поле пшениці, сад, виноградник, город, сіяне пасовище.

Відмінності агроекосистеми від природної екосистеми

Порівняймо природну екосистему (наприклад, діброву) й агроекосистему (пшеничне поле) за ключовими ознаками.

Чому стійкість агроекосистеми низька? У ній мало видів, тому мережі живлення дуже прості. Якщо з'являється шкідник (колорадський жук на картоплі, попелиці на плодових деревах), він швидко розмножується, бо його природні вороги майже відсутні в монокультурі. Без підтримки людини (полив, добрива, боротьба з бур'янами) поле за кілька років заростає бур'янами, і починається вторинна сукцесія, яка веде до відновлення природної рослинності.

Шляхи підвищення стійкості агроекосистем

Щоб зробити агроекосистеми стійкішими, застосовують:

• сівозміну — чергування культур на одному полі, що виснажує ґрунт менше й перешкоджає накопиченню шкідників;

• змішані посіви — одночасне вирощування кількох культур (наприклад, кукурудзи з квасолею);

• полезахисні лісосмуги — смуги дерев і чагарників, які затримують вітер, сніг і дають притулок корисним комахам і птахам;

• біологічний захист рослин — використання природних ворогів шкідників: сонечка знищують попелиць, трихограма (дрібна комаха-їздець) відкладає яйця в яйця шкідливих метеликів, убиваючи їх.

Розгляньмо типові завдання НМТ на тему сукцесій, біомів та агроекосистем.

Приклад 1. Первинна сукцесія

Завдання: Укажи приклад первинної сукцесії.

• А) заростання лісового згарища березою

• Б) заселення застиглої лави лишайниками, а згодом мохами й травами

• В) заростання покинутого поля бур'янами

• Г) відновлення лісу на вирубці

Розв'язання: Первинна сукцесія починається там, де немає ґрунту. Застигла лава — це гола поверхня без ґрунту. Варіанти А, В, Г описують ділянки, де ґрунт зберігся (згарище, поле, вирубка), отже, це вторинна сукцесія.

Відповідь: Б.

Чому інші неправильні: А — на згарищі ґрунт зберігся, це вторинна сукцесія; В — на покинутому полі ґрунт є, це вторинна сукцесія; Г — на вирубці ґрунт зберігся, це вторинна сукцесія.

Приклад 2. Логічні пари: поняття — приклад

Завдання: Установи відповідність між поняттям (1–4) і прикладом (А–Д).

Розв'язання: 1 — А (накипні лишайники першими заселяють голий камінь); 2 — Б (діброва — стабільне клімаксне угруповання); 3 — В (вертикальне розшарування); 4 — Г (горизонтальна неоднорідність). Варіант Д — зайвий, він описує агроекосистему.

Відповідь: 1-А, 2-Б, 3-В, 4-Г.

Приклад 3. Два твердження про агроекосистему

Завдання: Проаналізуй два твердження. I: «Агроекосистема стійкіша за природну, бо людина захищає її від шкідників». II: «З агроекосистеми частина речовин вилучається з урожаєм, тому потрібні добрива». Який варіант правильний?

• А) правильне лише I

• Б) правильне лише II

• В) обидва правильні

• Г) обидва неправильні

Розв'язання: Твердження I хибне — агроекосистема має мало видів, прості мережі живлення, тому її стійкість низька, навіть попри захист людини. Твердження II правильне — урожай вилучає поживні речовини, колообіг незамкнений, тому потрібно вносити добрива.

Відповідь: Б.

Приклад 4. Послідовність вторинної сукцесії

Завдання: Укажи правильну послідовність вторинної сукцесії на лісовому згарищі.

• А) ялина → береза → трави

• Б) трави й бур'яни → береза й осика → ялина чи дуб

• В) береза → трави → дуб

• Г) лишайники → мохи → трави → дерева

Розв'язання: На згарищі зберігся ґрунт, тому першими з'являються трави й бур'яни. Їх змінюють світлолюбні швидкорослі дерева (береза, осика). Під їхнім пологом виростають ялина чи дуб, підріст яких витримує затінення, і з часом вони витісняють березу.

Відповідь: Б.

Чому інші неправильні: А — зворотний порядок (ялина не може рости першою на згарищі); В — неправильна послідовність (береза не може з'явитися раніше за трави); Г — це первинна сукцесія (лишайники на голій поверхні), а не вторинна.

Приклад 5. Біом із найбільшим різноманіттям

Завдання: У якому біомі тепло й волого цілий рік, дерева утворюють кілька ярусів, а видове різноманіття найбільше?

• А) савана

• Б) тайга

• В) тропічний дощовий ліс

• Г) широколистяний ліс помірного поясу

Розв'язання: Тропічний дощовий ліс має стабільно високу температуру й вологість цілий рік, у ньому найбільше ярусів і найвище видове різноманіття на Землі.

Відповідь: В.

Чому інші неправильні: А — у савані є сухий сезон, тому лісу немає, переважають трави; Б — у тайзі холодна зима, видове різноманіття невелике; Г — у широколистяному лісі є чітка зміна сезонів, видове різноманіття менше, ніж у тропічному.

• Помилка: вважають заростання згарища, вирубки чи покинутого поля первинною сукцесією. Правильно: якщо ґрунт зберігся — це вторинна сукцесія, навіть коли на поверхні не лишилося жодної рослини.

• Помилка: плутають ярусність із мозаїчністю. Правильно: ярусність — це вертикальне розшарування (крони дерев, підлісок, трави, мохи), а мозаїчність — горизонтальна неоднорідність (плями різних рослин на одному рівні).

• Помилка: вважають, що сукцесія триває безкінечно. Правильно: сукцесія завершується клімаксним угрупованням, яке відносно стабільне й відповідає клімату місцевості.

• Помилка: вважають агроекосистему стійкішою за природну, бо її доглядає людина. Правильно: агроекосистема має мало видів, прості мережі живлення, тому її стійкість низька — вона потребує постійного втручання людини.

• Помилка: вважають, що різноманіття в ході сукцесії зменшується. Правильно: видове різноманіття зростає від початкових стадій аж до клімаксу.

• Помилка: плутають фенологічні (сезонні) зміни із сукцесією. Правильно: фенологічні зміни — це циклічні сезонні зміни в межах того самого видового складу, а сукцесія — незворотна зміна самого складу угруповання.

Тема «Сукцесії та агроекосистеми» належить до теми 5.2 «Екосистеми» (розділ 5 програми НМТ з біології): «Просторова неоднорідність і структурне різноманіття біоценозу, часова неоднорідність (фенологічні зміни, сукцесія)».

Вимоги до твоїх знань:

• розрізняти первинні й вторинні сукцесії;

• порівнювати агроценози й природні екосистеми;

• прогнозувати стійкість біоценозу за його видовим різноманіттям;

• знати основні біоми Землі та їхні характеристики.

Форми завдань на НМТ:

• Вибір однієї відповіді з чотирьох (завдання 1–24, 0 або 1 бал). У цій формі можуть траплятися завдання з двома твердженнями (I та II), де треба визначити, яке з них правильне.

• Логічні пари (завдання 25–28, 1–4 → А–Д, до 4 балів). Наприклад, установити відповідність між поняттям і прикладом.

Важливо: окремої форми завдання «послідовність» на НМТ з біології немає. Порядок стадій сукцесії перевіряють вибором однієї відповіді, де варіанти — різні послідовності (як у демоваріанті 2026, завдання № 1 про послідовність етапів дослідження).

Довідкових матеріалів на тесті немає. На виконання всього тесту з біології орієнтовно відведено 60 хвилин.

Стратегія для завдань про сукцесію: спершу з'ясуй, чи був на ділянці ґрунт на початку. Якщо ґрунту не було — це первинна сукцесія, якщо ґрунт зберігся — вторинна.

• Ярусність — вертикальна структура біоценозу (дерева, підлісок, трави, мохи). Мозаїчність — горизонтальна неоднорідність (плями різних рослин).

• Сукцесія — послідовна зміна угруповань на одній ділянці. Первинна — без ґрунту (скеля, лава). Вторинна — на ґрунті після знищення угруповання (згарище, вирубка, переліг).

• Первинну сукцесію починають лишайники, вторинну — трави й бур'яни.

• Клімакс — відносно стабільне кінцеве угруповання сукцесії, що відповідає клімату місцевості.

• Що більше видів у біоценозі, то стійкіша екосистема.

• Агроекосистема: мало видів, додаткова енергія людини, незамкнений колообіг, низька стійкість.