Папороті, хвощі, плауни: життєвий цикл

Папороті, хвощі та плауни належать до вищих спорових рослин. Їхня ключова особливість — чергування двох поколінь: безстатевого спорофіту (2n) і статевого гаметофіту (n). На відміну від мохів, у яких переважає гаметофіт, у папоротеподібних домінує спорофіт — багаторічна зелена рослина з коренями, стеблом і листками та справжніми провідними тканинами (ксилемою і флоемою). Гаметофіт — це маленький самостійний заросток без провідних тканин. У папоротей він живе недовго, а в плауна булавовидного розвивається під землею багато років.

Будова спорофіту щитника чоловічого

Розгляньмо життєвий цикл на прикладі щитника чоловічого (Dryopteris filix-mas) — типової лісової папороті. Її спорофіт складається з:

• кореневища — підземного видозміненого стебла, від якого відходять додаткові корені;

• великих перисто-розсічених листків (вайїв), що ростуть верхівкою; молоді листки закручені «равликом» і поступово розгортаються;

• сорусів — купок спорангіїв на нижньому боці листка, прикритих покривальцем (індузієм).

У спорангіях відбувається мейоз, унаслідок якого утворюються гаплоїдні спори (n). Кожна спора — одноклітинна, вкрита товстою оболонкою, здатною витримувати несприятливі умови.

Заросток — гаметофіт папороті

Потрапивши у вологе середовище, спора проростає в заросток — зелену серцеподібну пластинку завбільшки близько 1 см. Заросток має ризоїди (ниткоподібні вирости, що закріплюють його в ґрунті) і здатен до фотосинтезу. На його нижньому боці утворюються статеві органи:

• антеридії — чоловічі гаметангії, у яких дозрівають багатоджгутикові сперматозоїди;

• архегонії — жіночі гаметангії, у яких міститься яйцеклітина.

Запліднення і розвиток нового спорофіту

Запліднення в папоротей можливе лише за наявності краплинно-рідкої води. Після дощу або роси сперматозоїди випливають з антеридіїв і підпливають до архегоніїв. Один сперматозоїд зливається з яйцеклітиною — утворюється зигота (2n). Із зиготи розвивається зародок, який спершу живиться за рахунок заростка, потім укорінюється і виростає в молодий спорофіт. Заросток поступово відмирає.

Схема життєвого циклу

Зверни увагу: мейоз відбувається в спорангіях спорофіту, а запліднення — на заростку. Спорофіт (2n) — велика рослина, яку ми бачимо в лісі. Заросток (n) — крихітна пластинка, яку легко не помітити. Це принципова відмінність від мохів, де гаметофіт — зелена листостеблова рослина, а спорофіт — лише коробочка на ніжці.

Так само, як у папороті, життєвий цикл влаштований у хвощів і плаунів: переважає спорофіт (2n), а гаметофіт — невеликий заросток (n), що потребує води для запліднення. Далі розглянемо особливості кожної групи.

Програма НМТ передбачає знання п'яти видів папоротей, які відрізняються формою листків, розташуванням сорусів і екологічними особливостями. Розгляньмо кожного представника.

Щитник чоловічий

Лісова папороть, що утворює лійку з великих двічі перисто-розсічених листків (вайїв). Соруси розташовані на нижньому боці листка й прикриті ниркоподібним покривальцем. Кореневище щитника отруйне — містить флороглюцинові сполуки, які використовували як глистогінний засіб (екстракт чоловічої папороті).

Орляк звичайний

Велика папороть із довгим глибоким кореневищем, що швидко розростається. Листки поодинокі, жорсткі, на довгих черешках. Соруси розташовані по краю листка під загнутим краєм (покривальце утворене самим краєм листка). Орляк утворює густі зарості на узліссях, згарищах і вирубках. Його молоді пагони вживають у їжу в деяких країнах.

Листовик сколопендровий

Папороть із цілісними шкірястими язикоподібними листками, що не розсічені на частки. Соруси лінійні, розташовані паралельно один одному на нижньому боці листка. Це рідкісний реліктовий вид, що охороняється в низці областей України (регіонально рідкісний).

Страусник звичайний

Листки зібрані лійкою й нагадують страусове пір'я. Страусник має два типи листків: зовнішні — великі зелені, що лише фотосинтезують (вегетативні), і внутрішні — менші бурі, спороносні. Це популярна декоративна рослина для затінених садів.

Сальвінія плаваюча

Єдина водна папороть із переліку. Листки зібрані в кільця по три: два плавають на поверхні води й укриті волосками, що не змочуються, а третій занурений, розсічений на ниткоподібні частки, які виконують роль коренів (справжніх коренів сальвінія не має). Сальвінія утворює два типи спор — дрібні (мікроспори) і великі (мегаспори). Це явище називають різноспоровістю, і воно є кроком до насінного розмноження.

Хвощі — трав'янисті багаторічні рослини з довгим кореневищем, від якого щороку відростають надземні пагони. Їхня характерна риса — членисте стебло з чіткими вузлами й міжвузлями. Дрібні лускоподібні листки зрослися в піхви, що охоплюють стебло у вузлах. Фотосинтезують переважно зелені стебла й бічні гілочки. Стебла просочені кремнеземом, тому вони жорсткі — колись їх використовували для чищення посуду.

Хвощ польовий

Найпоширеніший вид, відомий як бур'ян кислих ґрунтів. Має два типи пагонів:

• Весняні (спороносні) — бурі, без хлорофілу, зі спороносним колоском на верхівці. Вони з'являються рано навесні, розсіюють спори й відмирають.

• Літні (вегетативні) — зелені, з кільцями бічних гілочок, що фотосинтезують. Вони виростають після відмирання весняних і живуть до осені.

Кореневище хвоща польового залягає глибоко (до 1–2 м) і має бульбочки із запасом поживних речовин. Саме через глибоке кореневище цей хвощ — важковикорінюваний бур'ян. Водночас його використовують як лікарську рослину (сечогінний засіб).

Хвощ лісовий

Росте в тінистих вологих лісах. Його спороносні пагони спершу теж бурі, але після розсіювання спор вони зеленіють і утворюють тонкі гілочки, які ще раз галузяться. Завдяки цьому рослина має ажурний, «пухнастий» вигляд, що відрізняє її від хвоща польового.

Спори хвощів

Спори хвощів мають особливі пружинки (елатери) — стрічкоподібні вирости, які скручуються й розкручуються залежно від вологості повітря. Це допомагає спорам розпушуватися й краще розсіюватися. Зі спор розвиваються дрібні зелені заростки, на яких відбувається запліднення.

Запам'ятай: у хвоща польового весняні спороносні пагони бурі й не фотосинтезують, а літні — зелені. У хвоща лісового спороносні пагони після розсіювання спор зеленіють і галузяться.

Плауни — невисокі вічнозелені трав'янисті рослини, що ростуть у хвойних лісах і на болотах. Їхні стебла густо вкриті дрібними лускоподібними або шилоподібними листками. Галуження дихотомічне (стебло роздвоюється на дві рівні гілки). Розмножуються спорами, а деякі — також вегетативно.

Плаун булавовидний

Має довге повзуче стебло, від якого піднімаються вертикальні гілочки. На верхівках цих гілочок утворюються спороносні колоски — по два на довгій ніжці, що нагадують булави (звідси назва). Дрібні спори плауна (лікоподій) раніше використовували в медицині як присипку та в піротехніці через легке займання.

Баранець звичайний

Відрізняється від плауна булавовидного тим, що не утворює окремих спороносних колосків. Його спорангії сидять у пазухах листків верхньої частини стебла. Стебла прямостоячі, нерідко утворюють дернинки. Баранець отруйний, але водночас використовується в народній медицині. Розмножується також виводковими бруньками. Занесений до Червоної книги України.

Селагінела

Дрібні ніжні плауноподібні рослини, що часто стеляться по землі. Їхня найважливіша особливість — різноспоровість: вони утворюють два типи спор — дрібні (мікроспори) і великі (мегаспори). З мікроспор розвиваються чоловічі заростки, з мегаспор — жіночі. Такий поділ спор на два розміри вважають еволюційним кроком до насінного розмноження, яке з'явилося в голонасінних.

Особливості заростків плаунів

Заростки плауна булавовидного розвиваються під землею, не мають хлорофілу й живляться гетеротрофно — завдяки співжиттю з грибом (мікориза). Розвиток заростка триває багато років (до 10–15). Через повільний розвиток і вимогливість до умов середовища плауни дуже вразливі до витоптування й масового збирання, тому багато видів потребують охорони.

Щоб краще запам'ятати відмінності між групами вищих спорових рослин, розгляньмо порівняльні таблиці.

Продовження порівняння:

Плауни за цими ознаками збігаються з папоротями та хвощами: переважає спорофіт (2n), є справжні корені та провідні тканини, спори утворюються в колосках або в пазухах листків.

Спільне для всіх вищих спорових рослин:

• чергування поколінь — спорофіту (2n) і гаметофіту (n);

• розмноження спорами, що утворюються в спорангіях;

• утворення гамет в антеридіях (чоловічі) та архегоніях (жіночі);

• обов'язкова потреба у воді для запліднення.

Кам'яне вугілля — спадщина давніх папоротеподібних

У кам'яновугільному періоді (карбоні, близько 360–300 млн років тому) клімат на Землі був теплим і вологим. Величезні території вкривали ліси з деревоподібних плаунів (лепідодендрони, сигілярії), хвощів (каламіти) і папоротей. Ці рослини сягали висоти 30–40 м. Після відмирання їхні рештки потрапляли в болота, де без доступу кисню не розкладалися повністю. Протягом мільйонів років під дією тиску й температури вони перетворилися на поклади кам'яного вугілля.

Важливо: кам'яне вугілля утворили не сучасні трав'янисті папороті, хвощі та плауни, а їхні вимерлі деревоподібні родичі з кам'яновугільного періоду.

Значення сучасних папоротеподібних

• Декоративні: страусник, щитник, листовик.

• Лікарські й отруйні: щитник чоловічий (глистогінний), баранець звичайний (отруйний), хвощ польовий (сечогінний).

• Бур'яни: хвощ польовий важко вивести з полів.

• Охоронювані види: баранець звичайний занесений до Червоної книги України; листовик сколопендровий — регіонально рідкісний вид, що охороняється в низці областей.

Розгляньмо типові завдання НМТ на тему життєвого циклу папоротеподібних.

Приклад 1. Набір хромосом у клітинах заростка

Завдання: Який набір хромосом мають клітини заростка папороті?

Розв'язання: Заросток — це гаметофіт, тобто статеве покоління. Він розвивається з гаплоїдної спори (n) шляхом мітозу, тому всі його клітини мають гаплоїдний набір хромосом.

Відповідь: n.

Чому інші варіанти неправильні:

• 2n — типова пастка: так вважають ті, хто плутає заросток зі спорофітом або думає, що заросток — це «молода папороть».

• 3n, 4n — не трапляються в життєвому циклі папоротей.

Приклад 2. Логічні пари: рослина — ознака

Завдання: Установи відповідність між рослиною (1–4) та її характерною ознакою (А–Д).

1 — хвощ польовий; 2 — плаун булавовидний; 3 — сальвінія плаваюча; 4 — страусник звичайний.

А — весняні бурі спороносні й літні зелені вегетативні пагони; Б — повзуче стебло й спороносні колоски по два на ніжці; В — водна рослина з плавучими листками без коренів; Г — лійка з листків і окремі бурі спороносні листки; Д — зелена листостеблова рослина-гаметофіт (зайве).

Розв'язання:

• 1 (хвощ польовий) → А: саме він має два типи пагонів — весняні бурі спороносні та літні зелені вегетативні.

• 2 (плаун булавовидний) → Б: повзуче стебло й спороносні колоски по два на довгій ніжці — «булави».

• 3 (сальвінія) → В: водна папороть без коренів, із плавучими листками.

• 4 (страусник) → Г: лійка зелених листків і окремі бурі спороносні листки всередині.

• Д — зайве: зелена листостеблова рослина-гаметофіт — це мох (наприклад, зозулин льон).

Приклад 3. Де утворюються спори в щитника чоловічого

Завдання: У яких структурах щитника чоловічого утворюються спори?

Розв'язання: Спори утворюються в спорангіях, які зібрані в соруси на нижньому боці листків. У спорангіях відбувається мейоз, унаслідок якого з диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні спори.

Відповідь: у спорангіях сорусів на нижньому боці листків.

Чому інші варіанти неправильні:

• «В антеридіях заростка» — в антеридіях утворюються сперматозоїди (гамети), а не спори.

• «У коробочці на ніжці» — це ознака мохів (спорогон).

• «У спороносних колосках на верхівці стебла» — це ознака хвощів і плаунів.

Приклад 4. Два твердження

Завдання: Оціни правильність двох тверджень.

I. Заросток папороті — спорофіт, бо з нього виростає нова рослина.

II. Для запліднення в папоротей потрібна вода.

Розв'язання: Твердження I хибне: заросток — це гаметофіт (n), а не спорофіт. Нова рослина (спорофіт) виростає із зиготи, яка утворюється на заростку після запліднення. Твердження II правильне: сперматозоїди папоротей можуть підпливти до яйцеклітини лише у воді.

Відповідь: правильне лише II.

Приклад 5. Послідовність стадій життєвого циклу

Завдання: Установи правильну послідовність стадій життєвого циклу папороті, починаючи зі спорофіту.

Розв'язання: Спорофіт (2n) утворює спорангії в сорусах, у яких мейозом утворюються спори (n). Спора проростає в заросток (n). На заростку в антеридіях і архегоніях утворюються гамети (n). Після запліднення у воді формується зигота (2n), з якої розвивається молодий спорофіт.

Відповідь: спорофіт → спорангії (мейоз) → спора → заросток → гамети → зигота → молодий спорофіт.

Типові помилки в дистракторах:

• ставлять заросток після зиготи — це неможливо, бо зигота дає спорофіт, а не заросток;

• вважають, що спори утворюються на заростку — насправді спори утворюються на спорофіті.

• Вважають заросток спорофітом чи молодою папороттю. Насправді заросток — це гаметофіт (n). Він не має коренів, стебла й листків, а є маленькою серцеподібною пластинкою. Молодий спорофіт виростає із зиготи, а не із заростка.

• Вважають, що в папоротей, як у мохів, переважає гаметофіт. Це принципова помилка. У мохів домінує гаметофіт — зелена листостеблова рослина. У папоротей, хвощів і плаунів домінує спорофіт — велика рослина з коренями, стеблом і листками.

• Вважають соруси насінням, плодами чи хворобою листка. Соруси — це купки спорангіїв, у яких утворюються спори. Папороті не утворюють ні квіток, ні плодів, ні насіння.

• Вірять, що папороть цвіте (легенда про купальську ніч). Це міф. Папороті належать до спорових рослин, вони ніколи не цвітуть і не утворюють насіння. Квітки з'являються лише в покритонасінних.

• Вважають весняний бурий пагін хвоща польового окремою рослиною чи грибом. Насправді це спороносний пагін того самого хвоща польового. Він не має хлорофілу, тому бурий, але після розсіювання спор відмирає, а з кореневища виростають зелені літні пагони.

• Вважають, що кам'яне вугілля утворили сучасні трав'янисті папороті. Насправді кам'яне вугілля утворили вимерлі деревоподібні плауни (лепідодендрони), хвощі (каламіти) й папороті кам'яновугільного періоду. Сучасні папоротеподібні — трав'янисті й невеликі.

Тема «Папороті, хвощі, плауни» входить до розділу 3.7 програми НМТ з біології. Програма вимагає знати таких представників:

• плауни: селагінела, баранець звичайний, плаун булавовидний;

• хвощі: польовий, лісовий;

• папороті: щитник чоловічий, орляк, листовик, страусник, сальвінія.

Вимоги до засвоєння теми:

• знати, яке покоління (спорофіт чи гаметофіт) переважає;

• розуміти поняття спора, спорофіт, гаметофіт, спорангії, гаметангії;

• розрізняти статеве й нестатеве покоління;

• порівнювати життєві цикли спорових і насінних рослин;

• візуально розпізнавати вказані види.

Формати завдань

Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті 2026 року тема 3.7 є основною в завданні № 11 — завдання за схемою життєвого циклу.

Завдання 25–28 — логічні пари (1–4 → А–Д), одна буква зайва, по 1 балу за кожну правильно встановлену пару, до 4 балів. У демоваріанті 2026 року тема 3.7 додатково з'являється в № 26 (логічні пари за зображеннями 1–4). Форма логічних пар добре підходить для встановлення відповідності «рослина → ознака».

Стратегія виконання

• На схемі життєвого циклу спершу визнач, яке покоління велике й довгоживуче (у папоротеподібних — спорофіт), а яке мале й короткочасне (заросток).

• Пам'ятай: мейоз відбувається перед утворенням спор, а запліднення — перед утворенням зиготи.

• Якщо завдання про набір хромосом: спорофіт (2n) → спора (n) → заросток (n) → гамети (n) → зигота (2n) → молодий спорофіт (2n).

• У завданнях на логічні пари спочатку визнач рослини з найбільш характерними ознаками (наприклад, сальвінія — водна, без коренів), а потім добирай решту.

• У папоротей, хвощів і плаунів переважає спорофіт (2n) — багаторічна рослина з коренями, стеблом і листками.

• Гаметофіт — заросток (n) з антеридіями й архегоніями; запліднення відбувається лише у воді.

• У папоротей спори утворюються в сорусах на нижньому боці листків.

• У хвощів спори утворюються в спороносних колосках; у хвоща польового — весняні бурі пагони (спороносні) і літні зелені (вегетативні).

• У плаунів спори утворюються в колосках (плаун булавовидний) або в пазухах листків (баранець звичайний).

• Представники папоротей: щитник чоловічий, орляк, листовик сколопендровий, страусник звичайний, сальвінія плаваюча.

• Представники хвощів: хвощ польовий, хвощ лісовий.

• Представники плаунів: плаун булавовидний, баранець звичайний, селагінела.

• Вимерлі деревоподібні плауни, хвощі й папороті кам'яновугільного періоду утворили поклади кам'яного вугілля.