Двомембранні органели: мітохондрії і пластиди

Уяви електростанцію, яка безперервно забезпечує енергією ціле місто. Такою «електростанцією» для клітини є мітохондрія — органела, у якій синтезується більшість молекул АТФ — універсального джерела енергії. Без мітохондрій не може обійтися жодна еукаріотична клітина, що потребує кисню.

Будова мітохондрії

Мітохондрія має дві мембрани, які відрізняються за будовою та функціями:

• Зовнішня мембрана — гладенька, проникна для багатьох дрібних молекул завдяки білкам-порам (поринам). Вона відокремлює мітохондрію від цитоплазми.

• Внутрішня мембрана — утворює численні складки — кристи. Складки значно збільшують площу внутрішньої мембрани, на якій розташовані ферменти дихального ланцюга й АТФ-синтаза — ключові комплекси для синтезу АТФ.

• Міжмембранний простір — вузька щілина між зовнішньою та внутрішньою мембраною.

• Матрикс — внутрішній вміст мітохондрії, обмежений внутрішньою мембраною. У матриксі містяться ферменти циклу Кребса, кільцеві молекули ДНК, дрібні рибосоми (70S), молекули тРНК, іони та різноманітні метаболіти.

Розміри, кількість і поширення

Мітохондрії мають розміри від 0,5 до 1 мкм завширшки й від 1 до кількох мікрометрів завдовжки. Їхня кількість у клітині варіює від кількох (наприклад, у сперматозоїді — кілька десятків, спірально закручених навколо основи джгутика) до кількох тисяч у клітинах із високим енергоспоживанням. Найбільше мітохондрій у клітинах серцевого й скелетних м'язів, нейронах і гепатоцитах (клітинах печінки).

Мітохондрії є майже в усіх еукаріотичних клітинах — тварин, рослин, грибів і одноклітинних еукаріотів. Важливо запам'ятати: рослинні клітини дихають цілодобово, тому в них завжди є мітохондрії, навіть у тих, що мають хлоропласти. Мітохондрій немає в прокаріотів (бактерій та архей) і в зрілих еритроцитах ссавців (вони втрачають усі органели під час дозрівання).

Функція мітохондрії

Основна функція мітохондрії — кисневий (аеробний) етап клітинного дихання. У матриксі відбувається окиснення органічних речовин (зокрема, цикл Кребса), під час якого виділяється вуглекислий газ (CO₂). На кристах працює дихальний ланцюг — система білкових комплексів, яка передає електрони й створює градієнт протонів. Енергія цього градієнта використовується АТФ-синтазою для синтезу АТФ (окисне фосфорилювання). Саме в мітохондріях утворюється близько 90 % усього АТФ клітини. Докладніше про етапи клітинного дихання — у відповідному уроці.

Кристи — це не просто прикраса внутрішньої мембрани: завдяки складкам площа, на якій розташовані ферменти дихального ланцюга, у десятки разів більша, ніж якби мембрана була гладенькою. Це дозволяє синтезувати більше АТФ за одиницю часу.

Якщо мітохондрія — це електростанція, яка спалює пальне, то хлоропласт — це сонячна панель клітини. У хлоропластах відбувається фотосинтез — процес перетворення енергії світла на хімічну енергію органічних речовин. Хлоропласти належать до пластид — групи двомембранних органел, характерних лише для клітин рослин і водоростей.

Будова хлоропласта

Хлоропласт оточений оболонкою з двох мембран — зовнішньої та внутрішньої. Усередині міститься строма — напіврідке середовище, у якому розташовані ферменти, кільцева ДНК, рибосоми 70S, краплі ліпідів і зерна первинного крохмалю. Строма — це місце, де відбувається темнова фаза фотосинтезу.

У стромі занурена складна система внутрішніх мембран:

• Тилакоїди — плоскі мембранні мішечки, схожі на сплющені бульбашки.

• Грани (однина — грана) — стопки з 10–100 тилакоїдів, складених один на одного, як монети. У мембранах тилакоїдів гран містяться пігменти (хлорофіли та каротиноїди) і білки світлової фази фотосинтезу.

• Ламели (тилакоїди строми) — довгі мембранні структури, які з'єднують грани між собою, утворюючи єдину мембранну мережу.

Пігменти й фотосинтез

У мембранах тилакоїдів розташовані пігменти. Головний пігмент — хлорофіл, який надає хлоропластам зеленого кольору. Він поглинає переважно червоне й синьо-фіолетове світло та відбиває зелене. Крім хлорофілу, у мембранах тилакоїдів є жовто-оранжеві каротиноїди — додаткові пігменти.

Саме на мембранах тилакоїдів відбувається світлова фаза фотосинтезу: тут енергія світла перетворюється на хімічну енергію АТФ і відновника НАДФН, а також виділяється кисень. У стромі хлоропласта проходить темнова фаза (цикл Кальвіна), під час якої з вуглекислого газу синтезуються органічні сполуки. Докладно ці процеси розглядаються в уроці «Фотосинтез: світлова і темнова фази».

Поширення хлоропластів

У вищих рослин хлоропласти мають лінзоподібну форму; в одній клітині листка їх налічується від 20 до 100. Хлоропласти є в клітинах зелених органів рослин (листя, молоді стебла, незрілі плоди) і в клітинах водоростей. Їх немає в клітинах кореня, у тваринних і грибних клітинах. Ціанобактерії (синьозелені бактерії) також здатні до фотосинтезу, але роблять це без хлоропластів — на їхніх внутрішніх мембранах (тилакоїдах), що вільно плавають у цитоплазмі.

Крім зелених хлоропластів, у клітинах рослин є й інші пластиди — хромопласти й лейкопласти. Усі три типи пластид розвиваються з дрібних безбарвних пропластид у твірних тканинах (меристемах) і можуть за певних умов перетворюватися одна в одну.

Хромопласти — кольорові пластиди

Хромопласти містять жовті, оранжеві та червоні пігменти — каротиноїди. Ці пластиди забарвлюють пелюстки квітів (наприклад, кульбаби, соняшника), стиглі плоди помідора, перцю, горобини, а також коренеплід моркви. Яскраве забарвлення має біологічне значення: воно приваблює комах-запилювачів і тварин, які поїдають плоди й поширюють насіння.

Лейкопласти — безбарвні запасальні пластиди

Лейкопласти — це безбарвні пластиди, позбавлені пігментів. Вони містяться в клітинах запасальних органів рослин: бульб (картопля), кореневищ, насіння. Основна функція лейкопластів — накопичення поживних речовин. Найпоширеніший тип — амілопласти, які синтезують і запасають крохмаль. Саме в амілопластах утворюються зерна крохмалю в бульбах картоплі. Рідше лейкопласти накопичують білки (протеїнопласти) або олії (олеопласти).

Взаємоперетворення пластид

Усі пластиди походять від пропластид і здатні змінювати свій тип. Це називають взаємоперетворенням пластид. Напрямки перетворення:

Хромопласти здебільшого є кінцевим етапом розвитку пластид, оскільки зворотне перетворення (хромопласта на хлоропласт) у природі трапляється рідко. Восени в листках руйнується хлорофіл, і тоді стають помітними жовті та оранжеві каротиноїди, які були в тилакоїдах увесь час, але маскувалися зеленим пігментом. Цим пояснюється жовтіння листя восени.

Не плутай: жовтіння листка восени — це не перетворення хлоропластів на хромопласти в кожній клітині, а руйнування хлорофілу. Хоча в деяких випадках у листках справді можливе утворення хромопластів, основний механізм осіннього забарвлення — деградація хлорофілу.

Мітохондрії та хлоропласти посідають особливе місце серед органел клітини: вони мають власну спадкову інформацію й здатні частково самостійно синтезувати білки. Цю властивість називають напівавтономністю. У програмі НМТ цю тему позначають як «автономія мітохондрій і хлоропластів», хоча, як ти побачиш, автономія неповна — звідси й приставка «напів-».

Ознаки напівавтономності

Мітохондрії та хлоропласти мають такі спільні риси, які роблять їх подібними до бактерій:

• Власна кільцева ДНК — молекула ДНК замкнута в кільце (як у бактерій), а не лінійна, як у ядрі еукаріот. Вона містить гени, необхідні для роботи органели.

• Власні рибосоми 70S — дрібніші за рибосоми цитоплазми (80S) і подібні до бактеріальних. Вони здійснюють синтез частини білків органели.

• Синтез частини власних білків — лише невелика частка білків органели (у мітохондрій людини — 13 білків, близько 1 %) кодується її власною ДНК і синтезується на її рибосомах.

• Розмноження поділом навпіл — мітохондрії та хлоропласти діляться незалежно від поділу клітини. Клітина може регулювати їхню кількість, але поділ органел не синхронізований із мітозом.

Чому «напів-»? Чому не повна автономія?

Незважаючи на власну ДНК, більшість білків мітохондрій і хлоропластів (у мітохондрій — близько 99 %, у хлоропластів — понад 95 %) закодована в ядрі клітини. Ці білки синтезуються на вільних рибосомах цитоплазми, а потім надходять в органелу крізь спеціальні білкові комплекси її мембран. Тому поза клітиною мітохондрії та хлоропласти існувати не можуть — вони втратили більшість генів, необхідних для самостійного життя. Отже, органели автономні лише частково, тобто напівавтономні.

Симбіогенетична гіпотеза

Чому ж мітохондрії та хлоропласти мають власну ДНК і рибосоми, схожі на бактеріальні? Відповідь дає симбіогенетична гіпотеза (теорія ендосимбіозу). Згідно з нею, мітохондрії походять від аеробних бактерій, а хлоропласти — від ціанобактерій (фотосинтезувальних бактерій), які колись оселилися всередині більшої клітини-хазяїна (давнього еукаріота) й перетворилися на внутрішні органели.

Основні докази на користь цієї гіпотези:

• Наявність двох мембран: внутрішня — власна мембрана предкової бактерії, зовнішня — мембрана фагоцитарної вакуолі клітини-хазяїна.

• Кільцева ДНК — характерна для бактерій, а не для ядра еукаріот.

• Рибосоми 70S — дрібні й подібні до бактеріальних за розміром і будовою.

• Поділ навпіл — мітохондрії та хлоропласти діляться бінарним поділом, як бактерії.

• Розміри — мітохондрії й хлоропласти за розмірами близькі до типових бактерій (1–10 мкм).

Симбіогенез (симбіоз прокаріотів) вважають одним із ключових етапів еволюції життя на Землі. Докладніше цю тему розкрито в уроці «РНК-світ і ключові етапи еволюції життя на Землі» курсу «Еволюція органічного світу».

Розгляньмо чотири типові завдання на тему двомембранних органел, які трапляються на НМТ. Перше — формату «логічні пари», решта — з вибором однієї правильної відповіді.

Приклад 1. Логічні пари: органела — ознака

Установи відповідність між органелою (1–4) та її ознакою (А–Д). Одна буква зайва.

Розв'язання

Крок 1. Хлоропласт — зелена пластида, хлорофіл міститься в мембранах тилакоїдів. Отже, 1 → А.

Крок 2. Хромопласт містить каротиноїди, які забарвлюють пелюстки й плоди. Отже, 2 → Б.

Крок 3. Лейкопласт — безбарвна пластида, накопичує крохмаль. Отже, 3 → В.

Крок 4. Мітохондрія має внутрішню мембрану зі складками-кристами. Отже, 4 → Г.

Крок 5. Ознака Д («одна мембрана й гідролітичні ферменти») описує лізосому — одномембранну органелу, яка не належить до двомембранних. Вона зайва.

Відповідь: 1–А, 2–Б, 3–В, 4–Г. Зайва — Д.

Чому інші варіанти неправильні

• Якби хтось узяв 1–Г (хлоропласт → кристи) — кристи характерні для мітохондрії, а не для хлоропласта. У хлоропласта внутрішні мембрани утворюють тилакоїди й грани.

• Якби хтось узяв 4–А (мітохондрія → хлорофіл) — хлорофіл є тільки в хлоропластах, у мітохондріях його немає.

• Ознака Д з гідролітичними ферментами — це лізосома, тож її не можна парувати з жодною з перелічених органел.

Приклад 2. Перетворення пластид

Бульби картоплі, які довго лежали на світлі, позеленіли. Яке перетворення пластид у них відбулося?

А Хлоропласти → хромопласти

Б Хромопласти → лейкопласти

В Лейкопласти → хлоропласти

Г Лейкопласти → хромопласти

Розв'язання

Бульби картоплі в землі містять безбарвні лейкопласти (амілопласти), які запасають крохмаль. Під дією світла в них починає синтезуватися хлорофіл, і лейкопласти перетворюються на хлоропласти — бульби зеленіють. Отже, правильний варіант — В.

Чому не А? Хлоропласти → хромопласти — це дозрівання плодів (помідорів, перцю), а не позеленіння бульб. Чому не Б? Хромопласти не можуть стати лейкопластами, це зворотний, рідкісний напрямок. Чому не Г? Лейкопласти → хромопласти — можливе (наприклад, у моркві), але для позеленіння потрібне утворення хлорофілу, тобто перетворення на хлоропласт.

Приклад 3. Два судження учнів

Олег сказав: «У клітинах листка є хлоропласти, тому мітохондрії їм не потрібні». Настя сказала: «Мітохондрії й хлоропласти мають власну кільцеву ДНК і рибосоми». Хто має рацію?

А Має рацію лише Олег

Б Має рацію лише Настя

В Обидва мають рацію

Г Обидва помиляються

Розв'язання

Олег помиляється. Рослинні клітини дихають цілодобово, тому їм потрібні мітохондрії для синтезу АТФ під час клітинного дихання. Фотосинтез іде лише на світлі, а дихання — постійно.

Настя має рацію. І мітохондрії, і хлоропласти мають власну кільцеву ДНК і рибосоми 70S — це ознаки їхньої напівавтономності.

Відповідь: Б — має рацію лише Настя.

Приклад 4. Спільна ознака

Яка з перелічених ознак властива і мітохондріям, і хлоропластам?

А Кристи

Б Тилакоїди

В Власна кільцева ДНК

Г Хлорофіл

Розв'язання

Кристи — складки внутрішньої мембрани мітохондрії, у хлоропластах їх немає (там тилакоїди й грани). Тилакоїди характерні для хлоропластів, а не для мітохондрій. Хлорофіл — пігмент хлоропластів, у мітохондріях його немає. А от власна кільцева ДНК є і в мітохондріях, і в хлоропластах — це одна з ознак їхньої напівавтономності.

Відповідь: В — власна кільцева ДНК.

На НМТ учні часто припускаються одних і тих самих помилок у темі двомембранних органел. Розберімо їх, щоб ти знав, на що звернути увагу.

• Вважають, що в клітинах рослин немає мітохондрій, бо АТФ дає фотосинтез. Насправді рослинні клітини дихають цілодобово — і вдень, і вночі. Фотосинтез відбувається лише на світлі, а АТФ потрібний клітині постійно. Тому в рослин є і хлоропласти, і мітохондрії.

• Плутають кристи (складки внутрішньої мембрани мітохондрії) з тилакоїдами й гранами хлоропласта. Запам'ятай: кристи — у мітохондріях, тилакоїди й грани — у хлоропластах. Кристи схожі на гребені, а тилакоїди — на сплющені мішечки, складені в стопки.

• Уважають, що хлорофіл розчинений у стромі хлоропласта. Насправді хлорофіл вбудований у мембрани тилакоїдів. Строма — це внутрішнє рідке середовище хлоропласта, у якому відбувається темнова фаза фотосинтезу, але пігменти там не розчинені.

• Плутають грани (стопки тилакоїдів) зі стромою (рідким вмістом хлоропласта) і ламелями (тилакоїдами строми, які з'єднують грани). Грани — це компактні стопки, ламели — з'єднувальні мембранні структури, строма — рідина.

• Уважають лейкопласти «недорозвиненими» пластидами без функції. Насправді лейкопласти — це активні органели, які запасають крохмаль (амілопласти), білки або олії. Вони не мають пігментів, тому безбарвні, але виконують важливу запасальну функцію.

• Уважають мітохондрії й хлоропласти повністю автономними. Насправді вони лише напівавтономні, тому що більшість їхніх білків (у мітохондрій — близько 99 %) кодується в ядрі клітини. Поза клітиною мітохондрії й хлоропласти існувати не можуть.

Тема двомембранних органел належить до теми 1.3 програми НМТ з біології «Структура та функціонування еукаріотичних клітин»: у її змісті названо двомембранні органели (мітохондрії, пластиди: хлоро-, лейко-, хромопласти) та автономію мітохондрій і хлоропластів. Крім того, тема 1.4 розглядає мітохондрію як «енергетичну станцію» клітини.

Формати завдань

• Завдання 25–28 — логічні пари (1–4 → А–Д). Одна з п'яти букв зайва. Максимум — 4 бали. У демоваріанті НМТ 2026 року завдання № 25 (логічні пари) має основну тему 1.3 і додаткові теми 1.4 (мітохондрія як енергетична станція) та 1.5 (спадкова інформація). Це означає, що в одному завданні можуть поєднуватися будова клітини, обмін речовин і спадкова інформація.

• Завдання 1–24 — вибір однієї правильної відповіді з чотирьох (А–Г). 0 або 1 бал. У демоваріанті 2026 року тема 1.3 є основною в завданні № 4 — це формат «два судження учнів» за рисунком органели.

Стратегія виконання

Під час роботи з рисунками органел звертай увагу на внутрішні мембрани:

• Якщо бачиш складки-кристи всередині — це мітохондрія.

• Якщо бачиш стопки мішечків (грани) — це хлоропласт.

• Колір пластиди на рисунку часто підказує її тип: зелений — хлоропласт, жовтий/оранжевий — хромопласт, безбарвний — лейкопласт.

• У завданнях про напівавтономність шукай згадки про кільцеву ДНК, рибосоми 70S або поділ навпіл — це ключові ознаки.

Пам'ятай: на НМТ можуть поставити запитання про мітохондрії в контексті енергетичного обміну (тема 1.4) або про пластиди в контексті фотосинтезу (тема 1.4), тому варто пов'язувати будову органели з її функцією.

• Мітохондрія: дві мембрани (зовнішня гладенька, внутрішня з кристами), матрикс, у якому містяться ферменти, кільцева ДНК і рибосоми 70S. Функція — кисневий етап клітинного дихання й синтез більшості АТФ клітини.

• Хлоропласт: дві мембрани, строма, система внутрішніх мембран — тилакоїди, зібрані в грани, і ламели, що їх з'єднують. Хлорофіл міститься в мембранах тилакоїдів. Функція — фотосинтез (світлова фаза на мембранах тилакоїдів, темнова — у стромі).

• Хромопласти містять каротиноїди (жовті, оранжеві, червоні пігменти), забарвлюють пелюстки й плоди, приваблюють запилювачів і тварин-розповсюджувачів.

• Лейкопласти — безбарвні пластиди, запасають крохмаль (амілопласти), рідше білки чи олії. Поширені в бульбах, кореневищах, насінні.

• Взаємоперетворення пластид: лейкопласти → хлоропласти на світлі (бульби картоплі зеленіють); хлоропласти → хромопласти під час дозрівання плодів (помідори, перець); хромопласти — здебільшого кінцевий етап.

• Напівавтономність мітохондрій і хлоропластів: власні кільцева ДНК і рибосоми 70S, поділ навпіл, синтез частини білків. Більшість білків кодує ядро — тому «напів-».

• За симбіогенетичною гіпотезою мітохондрії походять від аеробних бактерій, а хлоропласти — від ціанобактерій.

• Мітохондрії є майже в усіх еукаріотичних клітинах — і в тваринних, і в рослинних, і в грибних. У прокаріотів і зрілих еритроцитів ссавців — немає.