Живлення бактерій, ціанобактерії та археї

Прокаріоти (бактерії й археї) мають різноманітні способи живлення. Щоб визначити, до якої групи належить певний прокаріот, став собі два запитання: «Звідки він бере енергію?» і «Звідки він бере Карбон для побудови органічних речовин?». Відповіді на ці запитання дають три основні типи живлення.

Автотрофи: фотоавтотрофи й хемоавтотрофи

Автотрофи синтезують органічні речовини з неорганічного джерела Карбону — вуглекислого газу (CO₂). Джерело енергії поділяє їх на дві групи.

• Фотоавтотрофи використовують енергію світла. Найвідоміші серед прокаріотів — ціанобактерії (спіруліна, носток). Вони здійснюють кисневий фотосинтез, як і рослини: донором електронів є вода, тому виділяється кисень O₂. Існують також пурпурові й зелені сіркобактерії, у яких донором електронів є сірководень H₂S, а не вода, тому вони не виділяють кисню.

• Хемоавтотрофи отримують енергію від окиснення неорганічних сполук. Наприклад, нітрифікувальні бактерії окиснюють амоніак до нітритів і нітратів, залізобактерії — сполуки Феруму(II), сіркобактерії — сірку та її сполуки. Цей процес називають хемосинтезом (детальніше — в уроці «Хемосинтез і хемосинтезуючі бактерії»).

Гетеротрофи: сапротрофи, паразити, симбіонти

Гетеротрофи використовують готові органічні речовини як джерело і енергії, і Карбону. Серед них розрізняють:

• Сапротрофи — живляться рештками й виділеннями інших організмів. Приклади: гнильні бактерії, сінна паличка (Bacillus subtilis).

• Паразити — живляться речовинами живого хазяїна, завдаючи йому шкоди. Приклади: холерний вібріон (Vibrio cholerae) — збудник холери; туберкульозна паличка (Mycobacterium tuberculosis) — збудник туберкульозу.

• Симбіонти — живуть у взаємовигідних стосунках з іншими організмами. Приклади: бульбочкові бактерії (Rhizobium) на коренях бобових рослин; бактерії кишечника людини (кишкова паличка Escherichia coli в нормі — корисний симбіонт, хоча окремі штами можуть бути хвороботворними).

Приклади з програми НМТ

Типи дихання прокаріотів

За ставленням до кисню прокаріоти поділяють на три групи:

• Аероби — потребують кисню для дихання. Приклади: туберкульозна паличка, азотобактер (Azotobacter), нітрифікувальні бактерії.

• Облігатні анаероби — живуть лише без кисню, для них він отруйний. Приклади: збудник правця (Clostridium tetani), збудник ботулізму (Clostridium botulinum), метаноутворювальні археї.

• Факультативні анаероби — можуть використовувати кисень, а за його відсутності переходять на бродіння або анаеробне дихання. Приклади: кишкова паличка, золотистий стафілокок.

Анаеробне дихання і бродіння

В анаеробному диханні кінцевим акцептором електронів замість кисню слугують інші речовини: нітрати (денітрифікувальні бактерії), сульфати (сульфатвідновлювальні бактерії) або CO₂ (метаноутворювальні археї). Бродіння — це розщеплення органічних речовин без зовнішнього акцептора електронів; його хімізм розглядають в уроці «Гліколіз і бродіння».

Ціанобактерії (застаріла назва — синьо-зелені водорості) — це фотоавтотрофні прокаріоти. Вони мають надзвичайно важливе значення в історії Землі та сучасних екосистемах.

Будова ціанобактерій

На відміну від справжніх водоростей, ціанобактерії не мають ядра й хлоропластів. Їхній хлорофіл a розміщений на тилакоїдах — мембранних структурах у цитоплазмі. Додаткові пігменти — фікобіліни, зокрема синій фікоціанін, — надають їм характерного синьо-зеленого забарвлення. Запасний вуглевод — глікоген.

Кисневий фотосинтез

Фотосинтез у ціанобактерій відбувається так само, як у рослин: з розщепленням води й виділенням молекулярного кисню O₂. Саме давні ціанобактерії близько 2,4 мільярда років тому наситили атмосферу Землі киснем, що стало ключовим етапом еволюції життя (детальніше — у курсі «Еволюція органічного світу»).

Азотфіксація в гетероцистах

Багато ціанобактерій, зокрема носток (Nostoc) і анабена (Anabaena), здатні зв'язувати атмосферний азот N₂. Цей процес відбувається в гетероцистах — товстостінних клітинах нитки, де фермент нітрогеназа захищений від кисню. Носток утворює слизові колонії у вигляді кульок або пластинок на вологому ґрунті й у воді, збагачуючи ґрунт сполуками Нітрогену. Ціанобактерії також можуть бути фотосинтезувальними партнерами в лишайниках.

Спіруліна

Спіруліна (Arthrospira) — ціанобактерія зі спірально закрученими нитками. Вона живе в теплих лужних озерах. Люди вирощують спіруліну як харчову добавку — вона багата на білок, вітаміни та мікроелементи.

«Цвітіння» води

Масове розмноження ціанобактерій у теплих водоймах, багатих на сполуки Нітрогену й Фосфору (стоки з полів і населених пунктів), називають «цвітінням» води. Вода набуває зеленого кольору. Частина видів виділяє токсини, а відмерла маса ціанобактерій під час розкладання споживає розчинений кисень — це призводить до загибелі риби та інших водних організмів.

Нітроген — ключовий елемент для всіх організмів (входить до складу білків і нуклеїнових кислот). Однак більшість живих істот не можуть засвоювати атмосферний азот N₂ безпосередньо. Три мікробіологічні процеси — азотфіксація, нітрифікація й денітрифікація — забезпечують колообіг Нітрогену в біосфері.

Азотфіксація: N₂ → NH₃

Азотфіксація — це зв'язування атмосферного азоту N₂ в амоніак NH₃ за допомогою ферменту нітрогенази. Її здійснюють лише прокаріоти. Рослини й тварини не здатні до азотфіксації.

Азотфіксувальні прокаріоти бувають:

• Вільноживучі: азотобактер (Azotobacter) — аероб; клостридії (Clostridium) — анаероби; багато ціанобактерій (носток, анабена).

• Симбіотичні: бульбочкові бактерії (Rhizobium, Bradyrhizobium), які живуть у бульбочках на коренях бобових рослин — конюшини, люцерни, гороху, сої. Рослина постачає бактеріям органічні речовини, а бактерії — амоніак.

Нітрифікація: NH₃ → NO₂⁻ → NO₃⁻

Нітрифікація — це окиснення амоніаку спочатку до нітритів (NO₂⁻), а потім до нітратів (NO₃⁻). Її здійснюють нітрифікувальні бактерії (і деякі археї). Енергія, що виділяється під час цих реакцій, використовується для хемосинтезу. Рослини засвоюють азот як у формі нітратів, так і у формі амонію.

Денітрифікація: NO₃⁻ → N₂

Денітрифікація — це відновлення нітратів до молекулярного азоту N₂, який повертається в атмосферу. Її здійснюють денітрифікувальні бактерії під час анаеробного дихання в перезволожених, ущільнених ґрунтах. Унаслідок денітрифікації ґрунт втрачає азот, тому його розпушують і не допускають застою води.

Підсумкова таблиця

Колообіг Нітрогену в біосфері детальніше розглядають у курсі «Екологія і біосфера».

Археї (Archaea) — це прокаріоти, які виділяють в окремий домен, нарівні з бактеріями та еукаріотами. Зовні вони схожі на бактерій: немає ядра, кільцева ДНК, дрібні рибосоми. Однак за ключовими молекулярними ознаками археї відрізняються від бактерій і наближаються до еукаріотів.

Відмінності архей від бактерій

• Клітинна стінка не містить муреїну (пептидоглікану). У бактерій муреїн є обов'язковим компонентом стінки.

• Ліпіди мембран мають іншу хімічну будову: в архей вони складаються з ізопренових ланцюгів, приєднаних до гліцерину етерними зв'язками, тоді як у бактерій і еукаріотів — з жирних кислот, приєднаних до гліцерину естерними зв'язками.

• Будова рибосомних РНК, РНК-полімерази й білків, пов'язаних із ДНК, в архей ближча до еукаріотів, ніж до бактерій.

Групи архей

Археї та здоров'я людини

На сьогодні для архей не встановлено загальновизнаних первинних збудників хвороб людини. Асоціація архей із хворобою сама по собі не доводить, що вони її спричиняють.

Значення архей

• Утворення метану (біогаз) — важливе для енергетики й колообігу Карбону.

• Термостійкі ферменти архей використовують у біотехнологіях.

• Археї живуть не лише в екстремальних умовах, а й у звичайних середовищах — ґрунті, океані, кишечнику людини.

Як розпізнати архею в завданні НМТ

Надійні ознаки архей — відсутність муреїну в клітинній стінці, етерні ліпіди мембран, утворення метану. Життя в гарячому джерелі чи насиченому розчині солі саме по собі не доводить, що це архея: там живуть і бактерії (наприклад, Thermus aquaticus). Якщо в прокаріота є муреїнова стінка — це бактерія.

Розгляньмо типові завдання НМТ на тему живлення прокаріотів, ціанобактерій та архей.

Приклад 1. Логічні пари: прокаріот → спосіб живлення

Установи відповідність між прокаріотом (1–4) і способом його живлення (А–Д). Одна буква зайва.

1 носток; 2 бульбочкові бактерії; 3 холерний вібріон; 4 нітрифікувальні бактерії.

А фотоавтотроф; Б симбіонт; В паразит; Г хемоавтотроф; Д сапротроф.

Розв'язання. Носток — ціанобактерія, фотоавтотроф (1 → А). Бульбочкові бактерії живуть у симбіозі з бобовими (2 → Б). Холерний вібріон — паразит людини (3 → В). Нітрифікувальні бактерії отримують енергію від окиснення амоніаку — це хемоавтотрофи (4 → Г). Сапротроф (Д) — зайвий.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 2. Вибір однієї відповіді: азот із ґрунту в атмосферу

Який процес забезпечує повернення азоту з ґрунту в атмосферу?

• Азотфіксація

• Нітрифікація

• Денітрифікація

• Амоніфікація

Розв'язання. Азотфіксація перетворює N₂ на NH₃ (азот надходить у ґрунт). Нітрифікація окиснює NH₃ до нітратів (азот залишається в ґрунті). Амоніфікація — розклад білків до амоніаку. Лише денітрифікація відновлює нітрати до N₂, який виходить в атмосферу.

Відповідь: денітрифікація.

Приклад 3. Два судження учнів

Настя: «Спіруліна — зелена водорість, бо фотосинтезує й виділяє кисень». Богдан: «Археї відрізняються від бактерій, зокрема, відсутністю муреїну в клітинній стінці». Хто має рацію?

Розв'язання. Спіруліна — ціанобактерія, тобто прокаріот, а не водорість (водорості — еукаріоти). Настя помиляється. Богдан правий: відсутність муреїну — одна з ключових відмінностей архей від бактерій.

Відповідь: має рацію лише Богдан.

Приклад 4. Прокаріоти гарячого джерела

У воді гарячого джерела за 90 °C знайдено прокаріотів без муреїну в клітинній стінці, які гинуть у присутності кисню й виділяють метан. До якої групи їх віднести?

• Ціанобактерії

• Бульбочкові бактерії

• Археї

• Дріжджі

Розв'язання. Відсутність муреїну вказує на архей, а не на бактерій. Життя за 90 °C — ознака термофілів. Виділення метану — ознака метаноутворювальних архей. Ціанобактерії — фотоавтотрофи, потребують світла й мають муреїн. Бульбочкові бактерії — аероби з муреїном. Дріжджі — еукаріоти.

Відповідь: археї.

• Вважають ціанобактерії еукаріотичними водоростями й приписують їм хлоропласти та ядро. Насправді ціанобактерії — прокаріоти, їхній хлорофіл розташований на тилакоїдах у цитоплазмі, а ядра й хлоропластів немає.

• Плутають азотфіксацію (N₂ → NH₃), нітрифікацію (NH₃ → нітрити → нітрати) й денітрифікацію (нітрати → N₂). Запам'ятай: фіксація — «вхід» азоту в ґрунт, нітрифікація — перетворення всередині ґрунту, денітрифікація — «вихід» азоту в атмосферу.

• Вважають, що бобові рослини самі засвоюють азот повітря. Насправді це роблять бульбочкові бактерії в їхніх коренях. Рослина отримує амоніак, а бактерії — органічні речовини.

• Відносять хемосинтезувальні бактерії до гетеротрофів, бо вони не використовують світла. Насправді хемоавтотрофи отримують енергію з окиснення неорганічних сполук, а Карбон — із CO₂, тому вони автотрофи.

• Вважають археї різновидом бактерій. Насправді археї — окремий домен, який відрізняється від бактерій будовою стінки (без муреїну), ліпідами мембран і молекулярно-біологічними ознаками.

• Вважають, що без кисню не живе жодна бактерія. Насправді існують облігатні анаероби (збудники правця, ботулізму, метаноутворювальні археї), для яких кисень отруйний.

Тема живлення бактерій, ціанобактерій та архей входить до двох тем програми НМТ з біології.

• Тема 3.3 програми: «Археї й бактерії, типи живлення (фото- й хемосинтез, гетеротрофне) і дихання (анаеробне, аеробне)». Вимоги: знати азотфіксацію, нітрифікацію, денітрифікацію, приклади (кишкова паличка, холерний вібріон, золотистий стафілокок, спіруліна, носток) і розрізняти археї й бактерії.

• Тема 1.4 програми: «Класифікація організмів за джерелом енергії й Карбону». Вона охоплює ціанобактерії, залізобактерії, сіркові й нітрифікувальні бактерії. У демоваріанті НМТ-2026 тему 1.4 представляє завдання № 5 — вибір однієї відповіді з чотирьох, 1 бал.

• Завдання з теми 3.3 у демоваріанті НМТ-2026 немає. Тема може трапитися в завданнях з вибором однієї відповіді (1–24) чи на встановлення відповідності — логічні пари (25–28, 1–4 → А–Д, одна буква зайва, до 4 балів), а як частина комплексного завдання — і у формі «три групи» (29–30). Офіційного розподілу тем за формами немає. Приклад логічних пар: «прокаріот → спосіб живлення».

Стратегія виконання

Тип живлення визначай двома запитаннями: (1) звідки організм бере енергію — світло, окиснення неорганічних речовин чи органічні речовини; (2) звідки він бере Карбон — із CO₂ чи з готової органіки. Якщо енергія зі світла, а Карбон із CO₂ — фотоавтотроф. Якщо енергія з окиснення неорганічних сполук, а Карбон із CO₂ — хемоавтотроф. Якщо і енергія, і Карбон із готових органічних речовин — гетеротроф.

• За джерелом енергії й Карбону прокаріоти поділяють на фотоавтотрофів (енергія світла, CO₂), хемоавтотрофів (енергія окиснення неорганічних сполук, CO₂) і гетеротрофів (готова органіка). Гетеротрофи бувають сапротрофами, паразитами й симбіонтами.

• Аероби потребують кисню, облігатні анаероби живуть лише без кисню, факультативні анаероби можуть і з киснем, і без нього.

• Ціанобактерії — прокаріоти з кисневим фотосинтезом на тилакоїдах. Носток фіксує азот у гетероцистах. Масове розмноження ціанобактерій спричиняє «цвітіння» води.

• Азотфіксація: N₂ → NH₃ (азотобактер, бульбочкові бактерії, ціанобактерії). Нітрифікація: NH₃ → NO₂⁻ → NO₃⁻ (нітрифікувальні бактерії). Денітрифікація: NO₃⁻ → N₂ (денітрифікувальні бактерії).

• Археї — окремий домен: клітинна стінка без муреїну, інші ліпіди мембран. Групи: метаноутворювальні (болота, рубець жуйних), галофіли (солоні водойми), термофіли (гарячі джерела).