Земноводні: будова і розвиток

Земноводні, або амфібії, — це перші хребетні тварини, які вийшли на суходіл, але не змогли повністю порвати зв'язок із водним середовищем. Назва «амфібії» (грец. amphi — обабіч, bios — життя) підкреслює їхнє подвійне життя: дорослі особини живуть на суходолі, але розмножуються і проходять ранні стадії розвитку у воді. Типовим об'єктом для вивчення земноводних у шкільній програмі є жаба ставкова (Pelophylax lessonae).

Зовнішня будова жаби

Тіло жаби поділяють на голову, тулуб і кінцівки. Шиї зовні не видно — голова безпосередньо переходить у тулуб, як у риб; проте в хребті вже є один шийний хребець, тож голова трохи рухома. У дорослих безхвостих земноводних хвіст відсутній. Передні кінцівки коротші, мають чотири пальці, задні — довші, з п'ятьма пальцями, між якими натягнуті плавальні перетинки. Така будова дає змогу жабам стрибати на суходолі й ефективно плавати у воді.

Шкіра та її функції

Шкіра земноводних гола, волога, позбавлена луски. У ній містяться численні слизові залози, які виділяють слиз. Слиз виконує кілька важливих функцій: зволожує шкіру, захищає її від висихання на повітрі, перешкоджає розмноженню бактерій і полегшує газообмін. Саме завдяки вологій шкірі з густою сіткою капілярів можливе шкірне дихання, яке серед наземних хребетних найкраще розвинене саме в земноводних. У ропух і кумок, крім слизових, є ще й отруйні залози, що захищають тварину від хижаків.

Скелет і кінцівки

У хребті земноводних уперше з'являються шийний і крижовий відділи, кожен з яких складається лише з одного хребця. Шийний хребець забезпечує рухомість голови, а крижовий — опору для задніх кінцівок. Кінцівки п'ятипалого типу: передні мають чотири пальці, задні — п'ять. Така будова є пристосуванням до пересування по суходолі. Плечовий пояс скелета включає лопатки, ключиці й воронячі кістки; тазовий пояс утворений зрощеними кістками й міцно з'єднаний із крижовим хребцем.

Органи чуття: пристосування до повітряного середовища

Вихід на суходіл потребував змін в органах чуття. Очі земноводних мають рухомі повіки й мигальну перетинку (напівпрозору третю повіку), які зволожують очне яблуко й захищають його від пилу. Барабанна перетинка розташована на голові за очима й передає звукові коливання в середнє вухо — це перше справжнє пристосування до сприйняття звуків у повітрі. Ніздрі оснащені клапанами, які запобігають потраплянню води під час пірнання.

Температура тіла й зимівля

Земноводні — пойкілотермні (холоднокровні) тварини: температура їхнього тіла залежить від температури навколишнього середовища. У холодну пору року вони впадають у заціпеніння. Жаби зимують на дні водойм, зариваючись у мул, а ропухи — в норах на суходолі, під камінням або в підвалах. Під час зимівлі обмін речовин різко сповільнюється, і жаба дихає винятково через шкіру.

Дихальна й кровоносна системи земноводних зазнали суттєвих змін порівняно з рибами, адже життя на суходолі потребує іншого способу газообміну й розподілу кисню в організмі. Водночас ці системи ще недосконалі, що й зумовлює залежність амфібій від води.

Легені та механізм дихання

Легені земноводних — прості тонкостінні мішки з невеликою поверхнею. У жаби немає грудної клітки (ребер у неї немає), тому вона не може вдихати повітря, розширюючи грудну порожнину, як це роблять ссавці. Замість цього повітря нагнітається в легені рухами дна ротової порожнини. Жаба опускає дно рота при відкритих ніздрях — повітря заповнює ротову порожнину; потім закриває ніздрі клапанами, піднімає дно рота й проштовхує повітря в легені. Видих відбувається за рахунок скорочення м'язів черевної стінки й еластичності легеневої тканини.

Шкірне дихання

Крізь вологу шкіру з густою сіткою капілярів відбувається значна частина газообміну. У звичайних умовах через шкіру надходить близько 30–50 % кисню, а під час зимівлі на дні водойми жаба дихає винятково шкірою, оскільки легені не працюють. Шкірне дихання можливе лише за умови, що шкіра залишається вологою, — тому земноводні не можуть жити далеко від води або в посушливих місцевостях.

Серце і кровообіг

Серце земноводних трикамерне: два передсердя (ліве й праве) й один шлуночок. У зв'язку з появою легенів сформувалися два кола кровообігу:

• Мале (легеневе) коло: несе кров від шлуночка до легенів і шкіри, де вона збагачується киснем; від легенів артеріальна кров легеневими венами повертається в ліве передсердя, а від шкіри збагачена киснем кров надходить разом із венозною в праве передсердя.

• Велике коло: несе кров від шлуночка до всіх органів тіла; звідти венозна кров збирається в праве передсердя.

У шлуночку артеріальна й венозна кров частково змішуються, тому до органів надходить змішана кров. Однак завдяки особливій будові серця (наявності спірального клапана в артеріальному конусі) до головного мозку надходить найбагатша киснем кров, а до легенів і шкіри — переважно венозна.

Живлення й травлення

Жаба — хижак. Вона ловить комах, слимаків, черв'яків за допомогою довгого липкого язика, прикріпленого переднім кінцем до дна ротової порожнини (тому жаба «вистрілює» язиком, перекидаючи його вперед). Здобич утримується дрібними зубами на верхній щелепі. Кишечник, сечоводи й статеві протоки відкриваються в клоаку — спільну камеру, що виводить назовні неперетравлені рештки, сечу й статеві продукти. Органи виділення — тулубові (мезонефральні) нирки.

Розмноження земноводних нерозривно пов'язане з водою. Саме ця особливість робить амфібій залежними від водних екосистем і не дає їм остаточно освоїти суходіл.

Розмноження у воді

Жаби розмножуються навесні, коли вода достатньо прогрівається. Запліднення зовнішнє: самка викидає у воду ікру, а самець одночасно випускає сперму. Ікринки вкриті драглистою оболонкою, яка захищає зародок від механічних пошкоджень і пропускає сонячне тепло, прогріваючи ікру; від висихання на повітрі вона не захищає. Ікра різних видів має різний вигляд: у жаб вона зібрана в грудкуваті кладки, у ропух — у довгі драглисті шнури.

Непрямий розвиток із метаморфозом

Розвиток жаби непрямий, тобто з перетворенням (метаморфозом). Послідовність стадій така: ікринка → пуголовок → жабеня → доросла жаба.

Пуголовок — рибоподібна личинка

Пуголовок різко відрізняється від дорослої жаби й нагадує рибу. Він живе винятково у воді, дихає спершу зовнішніми зябрами, а згодом — внутрішніми, як у риб. Серце в пуголовка двокамерне (одне передсердя й один шлуночок), кровообіг — одне коло, як у риб. У нього є бічна лінія (орган чуття, що сприймає рух води), хвіст із плавцевою облямівкою. Живиться пуголовок переважно водоростями та іншою рослинною їжею.

Метаморфоз: перетворення на жабу

Під дією гормону щитоподібної залози (тироксину) в пуголовка починається метаморфоз. Спочатку з'являються задні кінцівки, потім передні. Поступово розвиваються легені, а зябра й бічна лінія зникають. Хвіст розсмоктується (його клітини руйнуються, а поживні речовини використовуються організмом). Серце стає трикамерним, формується друге коло кровообігу. Ротовий апарат перебудовується з рослинного на хижацький тип. З'являються повіки, барабанна перетинка. Молоде жабеня виходить на суходіл.

Чому земноводні не можуть розмножуватися на суходолі?

Зовнішнє запліднення потребує водного середовища, оскільки сперматозоїди можуть рухатися лише у воді. Крім того, ікринки не мають щільних оболонок, які захищали б зародок від висихання, — драглиста оболонка не запобігає втраті вологи на повітрі. Тому розмноження земноводних прив'язане до водойм.

Клас Земноводні (Amphibia) поділяють на три сучасні ряди: Безхвості, Хвостаті та Безногі. Кожен ряд має характерні особливості будови, способу життя й розмноження. Розгляньмо їх докладно.

Ряд Безхвості (Anura)

Найбільший ряд земноводних, до якого належать жаби, ропухи, квакші та кумки. Дорослі особини не мають хвоста. Задні кінцівки значно довші за передні й пристосовані для стрибання. Представники:

• Жаба ставкова, жаба озерна, жаба трав'яна — мають гладеньку вологу шкіру, живуть біля водойм, добре стрибають і плавають.

• Ропуха зелена й ропуха сіра — мають суху горбкувату шкіру з отруйними залозами, ходять, а не стрибають, відкладають ікру довгими драглистими шнурами.

• Квакша (райка) — має присоски на пальцях, завдяки яким лазить по деревах і кущах.

• Кумка червоночерева — має яскраве червоне забарвлення черева, яке демонструє хижакам як попередження про отруйність.

Ряд Хвостаті (Urodela)

Хвостаті земноводні мають видовжене тіло з хвостом, який зберігається впродовж усього життя. Кінцівки короткі, приблизно однакової довжини. Представники:

• Тритон звичайний і тритон гребінчастий — навесні живуть у воді, де відбувається запліднення (самець відкладає пакетик сперми, який самка захоплює клоакою). Личинки мають зовнішні зябра. Улітку тритони виходять на суходіл.

• Саламандра плямиста — живе в Карпатах, занесена до Червоної книги України. Має яскраве чорно-жовте забарвлення, отруйні залози на шкірі. На відміну від тритонів, саламандра народжує живих личинок (яйцеживородіння).

Ряд Безногі (Apoda)

Безногі земноводні, або черв'яги, — тропічна група, яка в Україні не трапляється. Вони мають червоподібне тіло без кінцівок, ведуть підземний спосіб життя, риють ходи в ґрунті. Очі в них недорозвинені, оскільки під землею зір не потрібен. Живляться безхребетними, яких знаходять у ґрунті.

Значення земноводних

Земноводні відіграють важливу роль в екосистемах. Вони знищують велику кількість комах і слимаків — шкідників сільського господарства й лісу. Самі вони слугують їжею для птахів, змій, ссавців і хижих риб. Жаба є класичним лабораторним об'єктом для фізіологічних дослідів (вивчення нервової системи, м'язів, серцевої діяльності). У багатьох країнах чисельність земноводних скорочується через забруднення водойм, осушення боліт і використання пестицидів.

У цьому розділі розглянемо типові завдання НМТ на тему земноводних. Кожен приклад супроводжується покроковим розв'язанням і поясненням, чому інші варіанти відповідей неправильні.

Приклад 1. Ознака пуголовка

Завдання: Яка з перелічених ознак характерна для пуголовка, але відсутня в дорослої жаби?

• А) трикамерне серце

• Б) двокамерне серце

• В) легені

• Г) п'ятипалі кінцівки

Розв'язання: Пуголовок — личинка жаби, яка живе у воді й має рибоподібну будову. Його серце двокамерне (одне передсердя й один шлуночок), як у риб. Доросла жаба має трикамерне серце (два передсердя й шлуночок). Легені з'являються в пуголовка під час метаморфозу, а п'ятипалі кінцівки формуються також пізніше.

Відповідь: Б) двокамерне серце.

Чому інші варіанти неправильні: А) трикамерне серце — ознака дорослої жаби, а не пуголовка; В) легені — з'являються в пуголовка лише наприкінці метаморфозу, а на ранніх стадіях він дихає зябрами; Г) п'ятипалі кінцівки — формуються під час метаморфозу, пуголовок їх не має.

Приклад 2. Логічні пари: структура → функція

Завдання: Установіть відповідність між структурою тіла жаби (1–4) та її функцією (А–Д).

Розв'язання: Слизові залози шкіри виділяють слиз, який зволожує шкіру, захищає від висихання й уможливлює шкірне дихання (1 → А). Барабанна перетинка вловлює звукові коливання повітря й передає їх у середнє вухо (2 → Б). Повіки й мигальна перетинка зволожують очне яблуко й захищають його від пилу (3 → В). Клоака — спільна камера, куди відкриваються кишечник, сечоводи й статеві протоки (4 → Г). Варіант Д (регуляція глибини занурення) стосується плавального міхура риб, тому він зайвий.

Відповідь: 1–А, 2–Б, 3–В, 4–Г.

Приклад 3. Тритон гребінчастий (три групи)

Завдання: Оберіть по одному правильному варіанту з кожної групи для тритона гребінчастого.

• Група 1 (ряд): 1 — Безхвості, 2 — Хвостаті, 3 — Безногі

• Група 2 (серце дорослої тварини): 1 — трикамерне, 2 — двокамерне, 3 — чотирикамерне

• Група 3 (розвиток): 1 — личинка із зовнішніми зябрами, 2 — прямий розвиток у яйці зі шкаралупою, 3 — народження живих малят і вигодовування молоком

Розв'язання: Тритон гребінчастий належить до ряду Хвостаті (група 1 → 2). Як і всі земноводні, дорослий тритон має трикамерне серце (група 2 → 1). Розвиток тритона непрямий: з ікри виходить личинка із зовнішніми зябрами (група 3 → 1).

Відповідь: 2, 1, 1.

Приклад 4. Два твердження про жабу

Завдання: Оцініть правильність двох тверджень.

• I. У шлуночку серця жаби кров змішується.

• II. Доросла жаба дихає лише легенями.

Варіанти відповідей: А) правильне лише I; Б) правильне лише II; В) обидва правильні; Г) обидва неправильні.

Розв'язання: Твердження I правильне: серце жаби трикамерне, у шлуночку артеріальна й венозна кров частково змішуються. Твердження II неправильне: доросла жаба дихає не лише легенями, а й шкірою (шкірне дихання). Через шкіру надходить значна частина кисню, а під час зимівлі — весь кисень.

Відповідь: А) правильне лише I.

Приклад 5. Чому земноводні тримаються біля водойм?

Завдання: Чому більшість земноводних тримається поблизу водойм?

• А) вони живляться лише водоростями

• Б) вони дихають лише зябрами

• В) вони не мають легенів

• Г) шкіра має бути вологою для дихання, а запліднення зовнішнє й ікра розвивається у воді

Розв'язання: Земноводні потребують вологи для шкірного дихання (шкіра має бути вологою, щоб крізь неї відбувався газообмін). Крім того, їхнє розмноження прив'язане до води: запліднення зовнішнє, ікра без щільних оболонок розвивається лише у воді.

Відповідь: Г.

Чому інші варіанти неправильні: А) дорослі земноводні — хижаки, живляться комахами та іншими безхребетними, а не водоростями; Б) дорослі земноводні дихають легенями й шкірою, зябра є лише в пуголовків; В) дорослі земноводні мають легені, хоч і прості.

Тема земноводних містить «пастки» — поширені хибні уявлення, які учні переносять із повсякденного досвіду або плутають із іншими групами тварин. Розгляньмо типові помилки.

• Вважають, що пуголовок дихає легенями. Насправді пуголовок дихає зябрами (спершу зовнішніми, потім внутрішніми). Легені з'являються лише під час метаморфозу.

• Вважають серце жаби чотирикамерним або кров незмішаною. Насправді серце жаби трикамерне (два передсердя й один шлуночок), і в шлуночку артеріальна кров змішується з венозною.

• Вважають, що доросла жаба дихає лише легенями. Насправді значна частина газообміну (30–50 % кисню) відбувається через вологу шкіру — це шкірне дихання. Під час зимівлі на дні водойми жаба дихає винятково шкірою.

• Вважають земноводних тваринами зі сталою температурою тіла. Насправді вони пойкілотермні (холоднокровні): температура їхнього тіла залежить від температури середовища.

• Плутають ропуху й жабу. Ропуха має суху горбкувату шкіру з отруйними залозами, ходить (не стрибає) і відкладає ікру довгими драглистими шнурами. Жаба має гладеньку вологу шкіру, стрибає, ікра в неї грудкуватими кладками.

• Вважають, що жаба вдихає повітря рухами грудної клітки. Насправді в жаби немає грудної клітки (ребер у неї немає). Повітря нагнітається в легені рухами дна ротової порожнини при закритих ніздрях.

• Відносять тритонів до плазунів. Насправді тритони — хвостаті земноводні. Вони мають голу вологу шкіру (без луски), розмножуються у воді, личинки мають зовнішні зябра — усі ці ознаки характерні для земноводних, а не для плазунів.

Тема «Земноводні» належить до теми 3.14 програми НМТ з біології (розділ 3 «Біорізноманіття»), де названо амфібій: безхвостих, безногих і хвостатих. Типовий об'єкт для вивчення — жаба ставкова. Програма вимагає вміти класифікувати тварин за середовищем існування й типом розвитку, візуально розпізнавати представників і ознаки таксонів.

Тема 3.12 програми вимагає порівнювати кровоносну й дихальну системи різних груп тварин. Перехід від пуголовка до жаби — зручний приклад для такого порівняння, оскільки пуголовок має рибоподібну будову (зябра, двокамерне серце, одне коло кровообігу), а доросла жаба — наземну (легені й шкірне дихання, трикамерне серце, два кола кровообігу).

Формати завдань НМТ

• Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 1 бал кожне.

• Завдання 25–28 — логічні пари 1–4 → А–Д, до 4 балів (по 1 балу за кожну правильну пару).

• Завдання 29–30 — вибір трьох відповідей із трьох груп (по одній правильній у кожній), до 3 балів.

Тема 3.14 охоплює всіх тварин (у демоваріанті НМТ 2026 року — завдання № 14–16 і № 27), тому скільки завдань стосуватиметься саме земноводних, передбачити не можна.

Стратегія підготовки

Чітко відділяй ознаки пуголовка (зябра, двокамерне серце, одне коло кровообігу, бічна лінія, хвіст, живлення водоростями) від ознак дорослої жаби (легені й шкірне дихання, трикамерне серце, два кола кровообігу, п'ятипалі кінцівки, хижацтво). Запам'ятай, що земноводні — пойкілотермні, розмножуються у воді із зовнішнім заплідненням, мають голий шкірний покрив. Розрізняй представників трьох рядів: безхвостих (жаби, ропухи, квакші, кумки), хвостатих (тритони, саламандри) і безногих (черв'яги).

• Земноводні — перші наземні хребетні, але розмножуються у воді.

• Гола слизова шкіра захищає від висихання й бере участь у диханні.

• Легені прості, повітря нагнітають рухами дна ротової порожнини.

• Серце трикамерне: два передсердя й шлуночок, два кола кровообігу, у шлуночку кров змішана.

• Розвиток з метаморфозом: ікра → пуголовок (зябра, двокамерне серце, бічна лінія) → жаба.

• Ряди: безхвості (жаби, ропухи, квакші), хвостаті (тритони, саламандри), безногі (черв'яги).