Цвілеві гриби і дріжджі: мукор, пеніцил, аспергіл

Цвіль — це наліт міцелію мікроскопічних грибів-сапротрофів, який з'являється на харчових продуктах, у ґрунті, на рослинних рештках. На відміну від шапинкових грибів, цвілеві гриби не утворюють типових плодових тіл із ніжкою та шапинкою. Їхні нестатеві спори формуються просто на гіфах, що піднімаються над субстратом. Спори цвілевих грибів є в повітрі майже всюди, тому за достатньої теплоти й вологості продукти швидко пліснявіють.

Мукор (головчаста цвіль) — один із найпоширеніших цвілевих грибів. Спочатку він утворює білий пухнастий наліт на хлібі, овочах, фруктах або гної. Згодом цей наліт темніє й стає чорним — це дозрівають спорангії зі спорами.

Будова міцелію мукора

Міцелій мукора називають неклітинним. Це означає, що вегетативні гіфи не мають поперечних перегородок (септ) і являють собою суцільну багатоядерну трубку. Такий міцелій називають ценоцитним. Важливо розуміти: «неклітинний» — це шкільна назва, яка не означає відсутності клітинної організації взагалі. Клітинна стінка, цитоплазма, численні ядра — усе це є, просто немає перегородок між ділянками гіфи. Перегородки можуть з'являтися лише біля репродуктивних структур або в місцях пошкодження гіфи.

Нестатеве розмноження

Над субстратом мукор піднімає вертикальні гіфи — спорангієносці. На верхівці кожного спорангієносця формується кулястий спорангій (головка). Усередині спорангія утворюються численні спори. Коли спорангій дозріває, він чорніє й лопається, і спори розносяться повітрям. Потрапивши у сприятливе середовище, спора проростає в новий міцелій.

Статевий процес

За несприятливих умов мукор може розмножуватися статево. Кінці гіф двох різних міцеліїв зливаються, утворюючи зигоспору з товстою оболонкою. Зигоспора здатна переживати посуху, холод та інші несприятливі умови, а після їх покращення проростає в новий міцелій.

Значення мукора

Найчастіше мукор псує хліб, овочі й фрукти, викликаючи їхнє гниття. Деякі мукорові гриби (порядок Mucorales: ризопус, мукор та ін.) можуть спричиняти захворювання — мукормікоз — у людей з ослабленим імунітетом. Проте в природі мукор відіграє важливу роль сапротрофа, розкладаючи органічні рештки.

Пеніцил і аспергіл — ще два поширені роди цвілевих грибів. Їхня будова істотно відрізняється від мукора: міцелій у них клітинний (гіфи поділені перегородками), а спори утворюються не в спорангіях, а на спеціалізованих гіфах — конідієносцях.

Пеніцил (зелена, або сиза, цвіль)

Пеніцил часто з'являється на цитрусових, хлібі, фруктах, а також у ґрунті. Його колір — зелений, сизуватий або сірувато-зелений. Міцелій пеніцилу клітинний: гіфи мають поперечні перегородки (септи), тому кожна клітина містить одне або кілька ядер.

Конідієносці пеніцилу на кінці розгалужуються у вигляді китиці (пензлика). На кінцевих гілочках утворюються ланцюжки кулястих конідій — спор, що відшнуровуються від кінців гіф. Саме через таку форму конідієносця рід отримав назву Penicillium (від лат. penicillus — пензлик).

Аспергіл

Аспергіл утворює жовтий, зелений або чорний наліт на зерні, горіхах, фруктах. Його міцелій також клітинний, із перегородками. Конідієносець аспергілу нерозгалужений: він закінчується здуттям-головкою, від якої променями відходять ланцюжки конідій. Це нагадує струмені води, що витікають із лійки, або головку з променями — звідси назва (лат. aspergillum — кропило).

Як розрізнити на рисунку

Запам'ятай просту схему: кулясті спорангії на неклітинному міцелії — це мукор; китиця з ланцюжків спор — пеніцил; головка з променями ланцюжків — аспергіл.

Статевий процес

Пеніцил і аспергіл належать до сумчастих грибів (аскоміцетів). Їхній статевий процес завершується утворенням сумок (асків) зі спорами. Однак для багатьох видів статеву стадію не описано — у лабораторних умовах і на продуктах вони поширюються переважно конідіями. Відсутність спостереження статевого процесу не доводить, що його немає взагалі: він може відбуватися в природі за певних умов.

Дріжджі — це одноклітинна форма різних груп грибів. Найвідоміші — пекарські дріжджі (Saccharomyces cerevisiae). Їхні клітини мають овальну форму, розмір 5–10 мкм, і містять ядро, вакуолю, мітохондрії, включення глікогену й ліпідів. Деякі дріжджі здатні утворювати псевдогіфи або навіть справжні гіфи. У природі дріжджі живуть на поверхні плодів, у нектарі квітів, у соках, що бродять.

Розмноження дріжджів: брунькування

Основний спосіб розмноження дріжджів — брунькування. На материнській клітині утворюється виріст (брунька), у який після мітозу переходить одне з дочірніх ядер. Брунька поступово росте, досягає розмірів материнської клітини й відокремлюється. Іноді бруньки не відокремлюються, і тоді утворюються ланцюжки або грона клітин.

За відповідних умов диплоїдні пекарські дріжджі можуть проходити мейоз і утворювати чотири аскоспори — це статеве розмноження. Однак не всі дріжджі належать до сумчастих, і не всі розмножуються брунькуванням: деякі види розмножуються поділом клітин.

Спиртове бродіння

За відсутності кисню дріжджі здійснюють спиртове бродіння. Глюкоза перетворюється на етиловий спирт і вуглекислий газ:

$$C_6{H}_{12}{O}_6\to 2C_2{H}_{5}OH+2C{O}_2$$

При цьому виділяється невелика кількість енергії, яку дріжджі використовують для життєдіяльності. Якщо кисень є, дріжджі переходять на дихання, розкладаючи глюкозу до вуглекислого газу й води зі значно більшим виходом енергії. Проте пекарські дріжджі за високого вмісту цукру можуть бродити навіть у присутності кисню.

Історія відкриття

У 1850–1860-х роках Луї Пастер довів, що спиртове бродіння спричиняють живі клітини дріжджів, а не хімічні реакції самі по собі. Пізніше, у 1897 році, Едуард Бухнер показав, що бродіння можуть здійснювати ферменти, виділені з дріжджів, — це відкрило шлях до вивчення біохімії бродіння поза клітиною.

Відкриття пеніциліну

У 1928 році шотландський бактеріолог Олександр Флемінг помітив, що на чашці Петрі з культурою стафілокока випадково виросла колонія цвілевого гриба пеніцилу. Навколо цієї колонії бактерії загинули. Флемінг назвав речовину, яку виділяв гриб, пеніциліном. У 1940-х роках Говард Флорі й Ернст Чейн отримали очищений препарат пеніциліну, який наприкінці Другої світової війни врятував життя багатьом тисячам поранених, а за наступні десятиліття — мільйонам людей. У 1945 році Флемінг, Флорі та Чейн отримали Нобелівську премію з фізіології або медицини.

Фармакологія

Із цвілевих грибів отримують не лише пеніциліни (з пеніцилу), а й цефалоспорини — ще одну групу антибіотиків. Гриби також використовують для виробництва ферментів. Із дріжджів одержують вітаміни групи B і білкові добавки. Докладніше про те, як антибіотики діють на бактерії, ти дізнаєшся в уроці «Роль бактерій і бактеріальні хвороби людини».

Харчова промисловість

Дріжджі — основа хлібопечення: вуглекислий газ, який вони виділяють під час бродіння, розпушує тісто, а спирт випаровується під час випікання. Дріжджі також використовують у виноробстві, пивоварінні та виробництві квасу. Кормові дріжджі — цінне джерело білка для тварин.

Сири з благородною цвіллю — рокфор і камамбер — виготовляють за допомогою різних видів пеніцилу. Аспергіл чорний (Aspergillus niger) використовують для промислового виробництва лимонної кислоти. Деякі види аспергілу застосовують у виробництві соєвого соусу.

Шкода від цвілевих грибів

Цвіль псує хліб, фрукти, зерно, книжки й навіть будівлі. Мікотоксини — це отрути, які утворюють цвілеві гриби. Найнебезпечніші — афлатоксини, які виробляє аспергіл жовтий (Aspergillus flavus) на зерні й арахісі. Вони уражають печінку й можуть спричиняти рак. Спори цвілі є сильними алергенами.

Важливо: м'які продукти з цвіллю (хліб, варення, йогурт) треба викидати повністю. Навіть якщо зрізати видимий наліт, міцелій і мікотоксини проникають глибоко в продукт, і їх не видно оком.

Захист продуктів від цвілі

Щоб запобігти пліснявінню, продукти зберігають у холоді, сухості, герметичному пакуванні. Використовують консерванти. Важливо також провітрювати приміщення, щоб зменшити кількість спор у повітрі.

Розгляньмо типові завдання НМТ на тему цвілевих грибів і дріжджів. Кожен приклад відповідає одній з офіційних форм завдань.

Приклад 1. Вибір однієї відповіді за рисунком

На рисунку зображено клітинну гіфу, що на кінці розгалужується у вигляді китиці, від якої відходять ланцюжки кулястих спор. Який гриб зображено?

• А. Мукор

• Б. Пеніцил

• В. Аспергіл

• Г. Дріжджі

Крок 1. Визнач тип міцелію. У завданні сказано «клітинна гіфа» — отже, міцелій має перегородки. Це виключає мукор, у якого міцелій неклітинний.

Крок 2. Подивись на форму спороносної структури. Китиця (пензлик) із ланцюжками спор — характерна ознака пеніцилу.

Крок 3. Перевір інші варіанти. Аспергіл має нерозгалужений конідієносець із головкою, а не китицею. Дріжджі — одноклітинні, у них немає гіф із конідієносцями.

Відповідь: Б. Пеніцил.

Чому інші варіанти неправильні: А — мукор має кулясті спорангії на неклітинному міцелії; В — аспергіл має головку з променями ланцюжків, а не китицю; Г — дріжджі розмножуються брунькуванням, а не конідіями.

Приклад 2. Логічні пари: гриб → використання

Установи відповідність між грибом (1–4) та його використанням або значенням (А–Д). Одна буква зайва.

Розв'язання: 1 — А (дріжджі виділяють CO₂, що розпушує тісто); 2 — Б (пеніцил виробляє пеніцилін); 3 — В (аспергіл чорний використовують для лимонної кислоти); 4 — Г (мукор псує продукти білим нальотом, що чорніє). Варіант Д (утворення мікоризи) — зайвий, бо мікоризу утворюють шапинкові гриби, а не цвілеві.

Приклад 3. Три групи: характеристика мукора

Визнач правильну характеристику мукора в кожній із трьох груп.

Розв'язання: 1 — міцелій мукора неклітинний (без перегородок); 2 — спори утворюються в кулястих спорангіях; 3 — мукор — сапротроф (живиться мертвою органікою).

Приклад 4. Вибір однієї відповіді за текстом

Прочитай текст.

Луї Пастер узяв дві колби з виноградним соком. Першу він прокип'ятив і герметично закрив — сік не бродив. У другу він додав живі дріжджі, і сік почав бродити з виділенням бульбашок газу.

Який висновок підтверджує цей дослід?

• А. Бродіння відбувається без участі живих організмів

• Б. Бродіння спричиняють живі дріжджі

• В. Дріжджі самозароджуються у виноградному соку

• Г. Кип'ятіння прискорює бродіння

Розв'язання: У першій колбі (без живих дріжджів) бродіння не було. У другій (з живими дріжджами) — було. Отже, бродіння спричиняють саме живі дріжджі.

Відповідь: Б.

Чому інші варіанти неправильні: А — суперечить досліду (без дріжджів бродіння не було); В — дослід не показує самозародження, дріжджі були додані ззовні; Г — кип'ятіння, навпаки, зупинило бродіння, убивши мікроорганізми.

• Вважають міцелій мукора багатоклітинним, хоча в ньому немає перегородок. Насправді міцелій мукора — неклітинний (ценоцитний), тобто гіфи являють собою суцільну багатоядерну трубку без поперечних перегородок.

• Плутають пеніцил (китиця), аспергіл (головка з променями ланцюжків спор) і мукор (кулясті спорангії). Запам'ятай: китиця — пеніцил, головка з променями — аспергіл, кулясті спорангії на неклітинному міцелії — мукор.

• Вважають дріжджі бактеріями чи рослинами, хоча це одноклітинні гриби з ядром. Дріжджі мають ядро, мітохондрії, хітинову клітинну стінку — усі ознаки еукаріотичних грибів.

• Вважають брунькування дріжджів статевим розмноженням. Насправді брунькування — це нестатеве розмноження (мітоз і поділ клітини). Статеве розмноження дріжджів — утворення аскоспор після мейозу.

• Думають, що тісто піднімає спирт, а не вуглекислий газ. Насправді саме бульбашки CO₂, які виділяють дріжджі під час спиртового бродіння, розпушують тісто. Спирт випаровується під час випікання.

• Зрізають цвіль із хліба чи варення й їдять решту, хоча міцелій і мікотоксини є глибше. Міцелій пронизує продукт невидимо для ока, а токсини дифундують у товщу продукту. М'які продукти з цвіллю треба викидати повністю.

Тема 3.8 програми ЗНО/НМТ називає цвілеві гриби мукор, пеніцил і аспергіл та дріжджі. Програма вимагає:

• візуально розпізнавати елементи будови цвілевих грибів на рисунках;

• розрізняти шапинкові й цвілеві гриби;

• оцінювати використання грибів у харчовій промисловості й фармакології.

У демоваріанті НМТ-2026 тема 3.8 є основою для завдання № 12. Це завдання з вибором однієї відповіді з чотирьох (А–Г), яке оцінюється в 1 бал. Основою завдання є текст про історичне відкриття (наприклад, про відкриття пеніциліну Флемінгом або досліди Пастера з бродінням).

Логічні пари (завдання 25–28) мають формат 1–4 → А–Д, де одна буква зайва. Максимум — 4 бали. У демоваріанті 2026 логічних пар на тему 3.8 не було, але тему можуть перевіряти й так. Для тренування зручні, наприклад, пари «гриб → використання» (лимонна кислота, антибіотики, хлібопечення).

Завдання 29–30 містять три групи запитань до одного опису, рисунка чи схеми. У демоваріанті 2026 ці завдання стосувалися рослини й органа травлення людини, але для тренування таке завдання можна скласти й про гриб (будова міцелію, спосіб утворення спор, спосіб живлення). У кожній групі треба вибрати один правильний варіант. Кожна правильна відповідь — 1 бал, максимум 3 бали.

Стратегія для завдання з текстом

Коли читаєш текст завдання, чітко відокремлюй те, що сказано в тексті, від власних знань. Правильний варіант відповіді має безпосередньо випливати з наведених у тексті фактів, а не з того, що ти знаєш із загального курсу.

• Мукор — переважно безперегородковий багатоядерний міцелій («неклітинний» у шкільній термінології), кулясті спорангії на спорангієносцях.

• Пеніцил — клітинний міцелій, конідієносець-китиця з ланцюжками конідій. Аспергіл — клітинний міцелій, конідієносець із головкою, від якої променями відходять ланцюжки конідій.

• Пекарські дріжджі — одноклітинні гриби, розмножуються брунькуванням (нестатево) і здійснюють спиртове бродіння: глюкоза → етиловий спирт + вуглекислий газ.

• 1928 року Олександр Флемінг відкрив пеніцилін — антибіотик, який утворює гриб пеніцил. У 1945 році Флемінг, Флорі та Чейн отримали Нобелівську премію.

• Гриби дають хліб, вино, пиво, сири (рокфор, камамбер), лимонну кислоту й антибіотики, але псують продукти й утворюють небезпечні мікотоксини (афлатоксини аспергілу).