Подвійне запліднення у квіткових рослин

Чоловічий гаметофіт квіткових рослин — це пилкове зерно. Воно дуже зменшене порівняно з гаметофітами мохів або папоротей і складається лише з кількох клітин. Розглянемо, як воно утворюється.

Утворення мікроспор

У гніздах пиляка (частини тичинки) містяться диплоїдні материнські клітини мікроспор (2n). Вони діляться мейозом, і з кожної материнської клітини утворюються чотири гаплоїдні мікроспори (n). Кожна мікроспора — це одна клітина з гаплоїдним набором хромосом.

Розвиток пилкового зерна

Кожна мікроспора ділиться мітозом і перетворюється на пилкове зерно — зрілий чоловічий гаметофіт (n). Пилкове зерно має дві оболонки:

• зовнішню оболонку (екзину) — міцну, з характерним візерунком (шипики, горбики, сітка); за формою й орнаментом екзини можна розрізнити пилок різних видів рослин;

• внутрішню оболонку (інтину) — тонку й еластичну.

Усередині пилкового зерна є дві клітини:

• велика вегетативна клітина (n) — вона утворить пилкову трубку, якою спермії рухатимуться до зародкового мішка;

• мала генеративна клітина (n) — вона ділиться мітозом і дає два спермії (n).

Спермії — нерухомі чоловічі гамети

Спермії квіткових рослин — це нерухомі клітини без джгутиків. Вони не можуть самостійно пересуватися у воді, як сперматозоїди мохів або папоротей. Їх доставляє до яйцеклітини пилкова трубка. Саме тому запліднення в квіткових рослин не залежить від води — це величезна еволюційна перевага.

В одних рослин (наприклад, у пшениці, кукурудзи, соняшнику) генеративна клітина ділиться на два спермії ще всередині пилкового зерна, до проростання. В інших (наприклад, у лілії, томату) цей поділ відбувається вже в пилковій трубці під час її росту.

Запам'ятай: усі клітини пилкового зерна — вегетативна, генеративна й спермії — гаплоїдні (n). Пилкове зерно в цілому — це чоловічий гаметофіт.

Жіночий гаметофіт покритонасінних — зародковий мішок — формується всередині насінного зачатка, який розташований у зав'язі маточки. Розглянемо будову насінного зачатка й розвиток зародкового мішка.

Будова насінного зачатка

Насінний зачаток має такі частини:

• покриви (інтегументи) — один або два покриви, з яких після запліднення утвориться насінна шкірка;

• пилковхід (мікропіле) — отвір між покривами, через який пилкова трубка проникає всередину;

• нуцелус — центральна частина, де розвивається зародковий мішок.

Утворення зародкового мішка

У нуцелусі міститься диплоїдна материнська клітина мегаспори (2n). Вона ділиться мейозом, утворюючи чотири гаплоїдні мегаспори (n). Три з них руйнуються, а одна залишається. Ця мегаспора тричі ділиться мітозом — утворюється вісім ядер. З цих ядер формується зародковий мішок — жіночий гаметофіт, що складається із семи клітин.

Будова зародкового мішка

Зародковий мішок має характерне розташування клітин:

Полярні ядра центральної клітини до моменту запліднення зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро (2n). Саме з ним зіллється другий спермій.

Важливо: яйцеклітина завжди розташована біля пилковходу. Це допомагає визначити її на схемах зародкового мішка — шукай отвір (пилковхід) і клітину біля нього.

Подвійне запліднення — ключова подія в життєвому циклі покритонасінних рослин. Розглянемо його поетапно.

Від запилення до проростання пилкової трубки

Після того як пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки (запилення), воно проростає: вегетативна клітина утворює пилкову трубку. Трубка росте крізь стовпчик маточки в напрямку до зав'язі. Ріст спрямовують хемоатрактанти — речовини, які виділяє зародковий мішок. Пилкова трубка входить у насінний зачаток через пилковхід.

Злиття гамет

Коли кінчик пилкової трубки досягає зародкового мішка, він розривається, і два спермії виходять у зародковий мішок. Далі відбуваються два злиття:

• перший спермій (n) зливається з яйцеклітиною (n) — утворюється зигота (2n), з якої розвивається зародок насінини;

• другий спермій (n) зливається з центральною клітиною (2n, після злиття полярних ядер) — утворюється триплоїдна клітина (3n), з якої розвивається ендосперм — запасальна тканина насінини.

Синергіди й антиподи участі в заплідненні не беруть і після нього руйнуються.

Подальший розвиток

Після запліднення з насінного зачатка розвивається насінина, а зі стінок зав'язі — плід (оплодень). Зародок живиться за рахунок ендосперму, який швидко росте й накопичує поживні речовини (крохмаль, білки, жири).

Відкриття подвійного запліднення

Подвійне запліднення відкрив український ботанік Сергій Гаврилович Навашин у 1898 році, працюючи в Київському університеті. Він досліджував лілію та рябчик і виявив, що в зародковий мішок проникають два спермії, які зливаються з двома різними клітинами. Назву «подвійне» процес отримав саме тому, що два спермії одного пилкового зерна запліднюють дві різні клітини — яйцеклітину й центральну клітину.

Біологічне значення подвійного запліднення

• Ендосперм розвивається лише після запліднення — рослина не витрачає поживні речовини на незапліднені насінні зачатки.

• Триплоїдний ендосперм швидко росте й забезпечує зародок поживою.

• На відміну від голонасінних, у яких ендосперм гаплоїдний (n) і утворюється до запліднення, у покритонасінних ендосперм триплоїдний (3n) і виникає лише після злиття гамет.

Одна з найважливіших навичок для НМТ — уміти визначати набір хромосом у різних клітинах квітки, насінини й плоду. Розглянемо систематично, які клітини мають гаплоїдний (n), диплоїдний (2n) і триплоїдний (3n) набори.

Гаплоїдні клітини (n)

Гаплоїдний набір мають усі клітини гаметофітів (як чоловічого, так і жіночого), а також гамети:

• мікроспори (n);

• клітини пилкового зерна: вегетативна (n), генеративна (n);

• спермії (n);

• мегаспора (n);

• яйцеклітина (n);

• синергіди (n);

• антиподи (n);

• полярні ядра центральної клітини до їхнього злиття (n + n).

Диплоїдні клітини (2n)

Диплоїдний набір мають клітини материнської рослини (спорофіту) та похідні від нього структури:

• материнські клітини мікроспор (у пиляку);

• материнська клітина мегаспори (у нуцелусі);

• клітини листків, стебла, кореня, пиляка, стінки зав'язі;

• клітини покривів насінного зачатка;

• центральна клітина після злиття полярних ядер (2n);

• зигота (2n);

• клітини зародка (2n);

• насінна шкірка (походить із покривів насінного зачатка — 2n);

• оплодень (походить зі стінки зав'язі — 2n).

Триплоїдні клітини (3n)

Триплоїдний набір мають лише клітини ендосперму покритонасінних (3n). Ендосперм утворюється злиттям спермія (n) і центральної клітини (2n), тому має два набори хромосом від матері й один від батька.

Походження тканин насінини й плоду

Алгоритм обчислення кількості хромосом

У задачах на НМТ числові дані подають в умові. Довідкових матеріалів немає, тому потрібно пам'ятати таблицю наборів і вміти нею користуватися.

Алгоритм:

1. Знайди n — половину числа хромосом соматичної (диплоїдної) клітини.

2. Визнач плоїдність потрібної клітини (n, 2n чи 3n).

3. Помнож n на цю плоїдність.

Приклад 1. У клітині кореня томату 24 хромосоми (2n = 24). Отже, n = 12. Тоді:

• у спермії й яйцеклітині — 12 хромосом (n);

• у зиготі й зародку — 24 хромосоми (2n);

• в ендоспермі — 36 хромосом (3n);

• у насінній шкірці — 24 хромосоми (2n).

Приклад 2. В ендоспермі насінини 21 хромосома (3n = 21). Отже, n = 7, а 2n = 14.

Запам'ятай: насінна шкірка й оплодень — це тканини материнської рослини (2n) з її генотипом. Зародок і ендосперм отримують гени обох батьків.

Розглянемо типові завдання НМТ на тему подвійного запліднення та розберемо їх покроково.

Приклад 1. Кількість хромосом в ендоспермі

Завдання: У клітинах кореня томату 24 хромосоми. Скільки хромосом у клітині ендосперму його насінини?

Розв'язання: Клітини кореня — соматичні, диплоїдні (2n = 24). Отже, n = 12. Ендосперм покритонасінних триплоїдний (3n). Тому 3 × 12 = 36.

Відповідь: 36 хромосом.

Чому інші варіанти неправильні:

• 24 — помилка: ендосперм вважають диплоїдним, але він триплоїдний.

• 12 — помилка: це кількість хромосом у гаметах (n), а не в ендоспермі.

• 48 — помилка: ендосперм має 3n, а не 4n.

Приклад 2. Походження ендосперму

Завдання: З якої клітини розвивається ендосперм покритонасінних?

Розв'язання: Ендосперм утворюється з клітини, що виникає після злиття спермія (n) з центральною клітиною зародкового мішка (2n). Ця клітина триплоїдна (3n).

Відповідь: з клітини, що утворилася злиттям спермія з центральною клітиною.

Чому інші варіанти неправильні:

• з заплідненої яйцеклітини — так утворюється зародок, а не ендосперм.

• з антипод — антиподи участі в заплідненні не беруть і руйнуються.

• з вегетативної клітини пилкового зерна — вегетативна клітина утворює пилкову трубку, а не ендосперм.

Приклад 3. Два твердження

Завдання: Оцініть правильність двох тверджень.

I. Пилкову трубку утворює генеративна клітина пилкового зерна.

II. Синергіди й антиподи участі в заплідненні не беруть і руйнуються.

Розв'язання: Твердження I хибне — пилкову трубку утворює вегетативна клітина, а генеративна дає два спермії. Твердження II правильне — синергіди й антиподи справді не беруть участі в заплідненні й руйнуються після нього.

Відповідь: правильне лише II.

Приклад 4. Послідовність подій

Завдання: У якій послідовності відбуваються події після запилення?

Розв'язання: Правильна послідовність:

1. Запилення — пилкове зерно потрапляє на приймочку.

2. Проростання пилкової трубки крізь стовпчик маточки.

3. Проникнення пилкової трубки через пилковхід у насінний зачаток.

4. Злиття сперміїв із яйцеклітиною й центральною клітиною.

Відповідь: запилення → проростання пилкової трубки крізь стовпчик → проникнення трубки через пилковхід → злиття сперміїв із яйцеклітиною й центральною клітиною.

Типові помилки в дистракторах: переставляють місцями проростання трубки й проникнення через пилковхід, або ставлять злиття гамет перед проникненням трубки.

Приклад 5. Набори хромосом у насінині

Завдання: Визначте набори хромосом у клітинах зародка, ендосперму й насінної шкірки насінини пшениці.

Розв'язання: Зародок розвивається із зиготи (2n). Ендосперм покритонасінних триплоїдний (3n). Насінна шкірка походить із покривів насінного зачатка — це тканина материнської рослини (2n).

Відповідь: 2n, 3n, 2n.

Чому інші варіанти неправильні:

• 2n, 2n, n — помилка: ендосперм не диплоїдний, а насінна шкірка не гаплоїдна.

• 2n, 3n, 3n — помилка: насінна шкірка диплоїдна, а не триплоїдна.

• n, 3n, 2n — помилка: зародок диплоїдний, а не гаплоїдний.

У темі подвійного запліднення учні часто припускаються однотипних помилок. Розгляньмо їх, щоб ти знав, на що звернути увагу.

• Ендосперм вважають диплоїдним. Насправді ендосперм покритонасінних триплоїдний (3n), бо утворюється злиттям спермія (n) і центральної клітини (2n).

• Пояснюють назву «подвійне» тим, що запліднюються дві яйцеклітини. Насправді два спермії одного пилкового зерна запліднюють дві різні клітини: яйцеклітину й центральну клітину. Інша помилка — вважають, що беруть участь два пилкові зерна.

• Приписують утворення пилкової трубки генеративній клітині. Трубку утворює вегетативна клітина, а генеративна ділиться на два спермії.

• Вважають, що спермії квіткових рослин мають джгутики й пливуть у воді. Насправді спермії покритонасінних нерухомі, без джгутиків. Їх доставляє пилкова трубка, тому запліднення не залежить від води.

• Вважають насінну шкірку й оплодень тканинами з генотипом зародка. Насінна шкірка походить із покривів насінного зачатка, а оплодень — зі стінки зав'язі. Обидві структури — тканини материнської рослини (2n) з її генотипом.

• Вважають центральну клітину гаплоїдною на момент запліднення. До злиття полярних ядер вона має два гаплоїдних ядра (n + n), але перед заплідненням вони зливаються, і центральна клітина стає диплоїдною (2n). Саме з нею зливається другий спермій.

• Плутають запилення із заплідненням. Запилення — це перенесення пилкового зерна на приймочку маточки. Запліднення — злиття гамет (сперміїв із яйцеклітиною та центральною клітиною).

Тема подвійного запліднення входить до розділу 3.6 програми НМТ з біології: «Будова квітки з насінними зачатками й зародковими мішками, подвійне запліднення, насінина». Вимоги програми — знати будову пилкової трубки, пилковходу, ендосперму та будову насінини.

Формати завдань

• Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. Серед них трапляється підтип «два твердження» (наприклад, у демоваріанті № 8, 14, 20).

• Завдання 26 (демоваріант 2026) — логічні пари за зображеннями 1–4, де тема 3.6 є основною.

Що потрібно пам'ятати

Довідкових матеріалів на НМТ з біології немає. Числові дані (наприклад, кількість хромосом) подають в умові завдання. Тому таблицю наборів n, 2n, 3n для різних клітин потрібно знати напам'ять і вміти за нею обчислювати кількість хромосом.

Стратегія виконання

1. У задачі на кількість хромосом спершу знайди n — половину від числа хромосом соматичної клітини.

2. Визнач, до якої групи належить клітина: материнська рослина (2n), гаметофіт (n) чи ендосперм (3n).

3. Помнож n на відповідну плоїдність.

4. Перевір, чи не є клітина похідною материнської рослини (насінна шкірка, оплодень) — вони завжди 2n.

• Пилкове зерно — чоловічий гаметофіт (n). Вегетативна клітина дає пилкову трубку, генеративна — два спермії.

• Зародковий мішок — жіночий гаметофіт із семи клітин: яйцеклітина (n), дві синергіди (n), три антиподи (n) і центральна клітина (n + n → 2n).

• Подвійне запліднення: спермій (n) + яйцеклітина (n) → зигота (2n) → зародок; спермій (n) + центральна клітина (2n) → ендосперм (3n).

• Насінна шкірка й оплодень — материнські тканини (2n) з генотипом материнської рослини.

• Відкриття: подвійне запліднення відкрив Сергій Гаврилович Навашин у 1898 році в Київському університеті.

• Ендосперм покритонасінних триплоїдний (3n) і утворюється лише після запліднення, на відміну від голонасінних, у яких ендосперм гаплоїдний (n) і формується до запліднення.