Модифікаційна мінливість і норма реакції

Мінливість — це здатність організмів набувати нових ознак і відрізнятися від батьків та одне від одного. Разом зі спадковістю вона становить фундаментальну властивість живого. Без мінливості не було б ні еволюції, ні різноманіття видів, ні індивідуальних відмінностей між особинами.

Спадкова (генотипова) мінливість

Спадкова мінливість змінює генотип: комбінативна створює нові поєднання наявних алелів, а мутаційна змінює сам генетичний матеріал (послідовність ДНК, будову чи кількість хромосом). Такі зміни можуть передаватися нащадкам, якщо вони відбулися в статевих клітинах або в клітинах, з яких утворюються статеві. Спадкова мінливість поділяється на два типи:

• комбінативна — виникає внаслідок перекомбінації батьківських генів під час мейозу й запліднення (окремий урок курсу);

• мутаційна — спричинена змінами структури ДНК: замінами нуклеотидів, втратами ділянок хромосом, змінами кількості хромосом (окремий урок курсу).

Неспадкова (фенотипова, модифікаційна) мінливість

Неспадкова мінливість змінює лише фенотип — зовнішній прояв ознак — і не зачіпає генотип. Її ще називають модифікаційною. Фенотип формується внаслідок взаємодії генотипу з умовами середовища: генотип визначає, які ознаки взагалі можуть розвинутися, а умови — наскільки вони проявляться в конкретної особини.

Модифікація — це окрема неспадкова зміна фенотипу. Приклади: засмага (посилене утворення меланіну під дією сонця), мозолі на долонях від фізичної роботи, збільшення м'язів у спортсмена.

Як розпізнати модифікацію

Найпростіший спосіб — порівняти особини з однаковим генотипом за різних умов. Якщо вони відрізняються, це модифікації. Такими особинами можуть бути:

• клони (наприклад, живці однієї рослини);

• однояйцеві близнюки в людини;

• рослини однієї чистої лінії (гомозиготні за всіма генами).

Якщо ж відмінності зберігаються навіть за однакових умов і передаються нащадкам, ідеться про спадкову мінливість.

Модифікаційна мінливість виникає тому, що умови середовища змінюють роботу генів і активність ферментів, не змінюючи послідовності ДНК. Той самий чинник за різної інтенсивності може спричиняти або модифікації, або пошкодження ДНК (мутації).

Основні чинники середовища, що спричиняють модифікації

• температура;

• світло (зокрема ультрафіолет);

• вода й вологість;

• живлення (наявність поживних речовин);

• склад ґрунту;

• фізичне навантаження.

Класичні приклади

Стрілолист (Sagittaria)

Ця водяна рослина формує листки трьох різних форм залежно від того, в якому середовищі вони розвиваються. Під водою листки стрічкоподібні — це зменшує опір течії. На поверхні води листки плавучі, з овальною пластинкою. Над водою листки стрілоподібні — типова форма, що дала рослині назву. Усі три типи листків належать одній рослині з одним генотипом. Це чиста модифікація: зміна умов (освітлення, вологість) змінює роботу генів, які контролюють форму листка.

Кульбаба (Taraxacum)

Якщо корінь однієї кульбаби розділити на життєздатні частини й висадити одну частину на рівнині, а другу — в горах, то виростуть різні рослини. Рівнинна кульбаба буде високою, з великою розеткою листків. Гірська — низькорослою, з маленькою розеткою та довгим коренем. Проте насіння, зібране з гірської рослини й висаджене на рівнині, дасть звичайні високі рослини. Це доводить, що генотип не змінився — змінився лише фенотип під дією умов.

Гімалайський кролик

У гімалайського кролика шерсть біла на тулубі й чорна на вухах, лапах, хвості та мордочці. Причина — фермент, який синтезує пігмент меланін, активний лише за нижчої температури (нижче приблизно 34 °C). На кінцівках, вухах і хвості температура тіла нижча, тому там шерсть темна. На теплішому тулубі фермент не працює — шерсть біла. Якщо на спині кролика вистригти шерсть і регулярно охолоджувати цю ділянку, відросте чорна шерсть. Це показує, що забарвлення залежить від температури, а не від зміни генотипу.

Людина й рослини

• Засмага: ультрафіолетове випромінювання активує фермент тирозиназу, що посилює синтез меланіну в шкірі. Генотип не змінюється — діти засмаглих батьків народжуються зі звичайним кольором шкіри.

• Акліматизація на висоті: в умовах зниженого вмісту кисню в повітрі в людини може зростати кількість еритроцитів у крові, що полегшує постачання кисню до тканин.

• М'язи: систематичні тренування збільшують м'язову масу, але діти спортсмена не народжуються з натренованими м'язами.

• Примула китайська (Primula sinensis): за температури 15–20 °C квітки червоні, а за 30–35 °C — білі. Зміна кольору відбувається в межах одного генотипу.

Модифікаційна мінливість має п'ять характерних властивостей, які відрізняють її від спадкової. Розгляньмо кожну з них.

Неспадковість

Генотип під час модифікацій не змінюється, тому модифікація не передається нащадкам. Діти засмаглих батьків народжуються з тим кольором шкіри, який визначений їхнім генотипом, а не засмагою батьків. Діти спортсмена не успадковують натренованих м'язів — вони мають лише потенціал розвинути м'язи тренуваннями.

Груповий (масовий) характер

Однакові умови середовища спричиняють подібні зміни в усіх особин з однаковим генотипом. Наприклад, рослини однієї чистої лінії, висаджені на бідному ґрунті, зазвичай однаково знижують ріст. Усі однояйцеві близнюки, які живуть в однакових умовах, матимуть подібну статуру.

Спрямованість (визначеність)

Напрям зміни відповідає дії чинника й є передбачуваним. Під дією ультрафіолету шкіра темнішає, а не світлішає. Від холоду шерсть гімалайського кролика темнішає, а не білішає. Ступінь зміни залежить від сили й тривалості дії чинника: чим довше перебувати на сонці, тим сильніша засмага.

Зворотність

Зі зміною умов ознака змінюється назад. Засмага взимку поступово зникає, м'язи без тренувань зменшуються, кількість еритроцитів після повернення з висоти нормалізується. Водночас деякі модифікації, що сформувалися в дитинстві (наприклад, викривлення кісток при рахіті через нестачу вітаміну D), можуть лишитися на все життя. Але й вони не успадковуються.

Адаптивність

Здебільшого модифікації пристосовують організм до умов середовища. Збільшення кількості еритроцитів на висоті полегшує постачання кисню. Засмага захищає шкіру від надлишкового ультрафіолету. Проте під дією надзвичайних чинників неспадкові зміни бувають і неадаптивними — наприклад, опіки, обмороження, травми.

Норма реакції — це межі, у яких ознака може змінюватися під впливом умов середовища без зміни генотипу. Її визначає генотип, тому успадковується саме норма реакції, а не конкретна модифікація.

Широка норма реакції

Ознаки з широкою нормою реакції сильно залежать від умов середовища. Це здебільшого кількісні ознаки:

• надої молока в корів (залежать від годівлі, догляду, утримання);

• маса тіла тварин;

• несучість курей;

• урожайність рослин (залежить від родючості ґрунту, поливу, добрив);

• зріст людини (залежить від харчування, фізичної активності в дитинстві).

Вузька норма реакції

Ознаки з вузькою нормою реакції мало залежать від умов середовища. Найяскравіший приклад — група крові системи ABO: вона визначається генотипом і не змінюється за жодних умов. Жирність молока має відносно вужчу норму реакції, ніж надій, але все ж певною мірою залежить від годівлі.

Забарвлення не завжди має вузьку норму реакції. Гімалайський кролик і примула китайська показують, що забарвлення може сильно змінюватися залежно від температури.

Межі норми реакції

За межі норми реакції ознака не виходить, навіть за найсприятливіших умов. Найкраща годівля не зробить надої корови вищими, ніж дозволяє її генотип. Тому продуктивність сільськогосподарських тварин і рослин залежить і від сорту чи породи (генотипу), і від агротехніки чи годівлі (умов середовища).

Як виміряти мінливість ознаки й оцінити її норму реакції за даними — про це йтиметься в наступному уроці курсу, присвяченому варіаційному ряду й варіаційній кривій.

Приклад 1. Укажи приклад модифікаційної мінливості

Завдання: серед наведених явищ обери те, що ілюструє модифікаційну (неспадкову) мінливість.

• А — народження дитини-альбіноса в пігментованих батьків

• Б — потемніння шкіри людини влітку під дією ультрафіолету

• В — поява в F₂ гороху рослин із жовтим зморшкуватим насінням

• Г — поява рослини з подвоєним набором хромосом

Розв'язання. Модифікаційна мінливість не змінює генотип. Потемніння шкіри влітку — це посилений синтез меланіну під дією ультрафіолету, генотип не змінюється, тому це модифікація. Альбінізм (А) — спадкова ознака, спричинена мутацією в гені тирозинази. Поява жовтого зморшкуватого насіння в F₂ (В) — результат комбінативної мінливості (розщеплення ознак за законами Менделя). Подвоєний набір хромосом (Г) — геномна мутація (поліплоїдія).

Відповідь: Б.

Приклад 2. Установи відповідність між прикладом і властивістю модифікацій

Завдання: добери до кожного прикладу (1–4) властивість модифікаційної мінливості (А–Д). Одна буква зайва.

Розв'язання. 1 — засмага зникає взимку, це зворотність (А). 2 — усі рослини чистої лінії однаково реагують на бідний ґрунт, це груповий характер (Б). 3 — збільшення еритроцитів полегшує постачання кисню, це адаптивність (В). 4 — від холоду шерсть темнішає, напрям зміни передбачуваний, це спрямованість (Г). Стрибкоподібність (Д) — властивість мутацій, а не модифікацій.

Відповідь: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Г.

Приклад 3. Оціни два твердження про норму реакції

Завдання: визнач, чи є правильними твердження I та II.

• I. Норму реакції визначає генотип, і вона успадковується.

• II. Надої корів мають вузьку норму реакції, бо майже не залежать від годівлі.

Розв'язання. Твердження I правильне: генотип задає межі, в яких ознака може змінюватися, і саме ці межі (норма реакції) успадковуються. Твердження II неправильне: надої корів мають широку норму реакції, вони сильно залежать від годівлі та догляду. Жирність молока має вужчу норму, але не надої.

Відповідь: правильне лише I.

Приклад 4. Поясни результат досліду з кульбабою

Завдання: корінь кульбаби розділили на життєздатні частини й висадили на рівнині та в горах. Рослини вийшли різними. Чим це пояснити?

• А — мутаціями під дією гірського клімату

• Б — комбінативною мінливістю

• В — модифікаційною мінливістю: генотип однаковий, умови різні

• Г — різними генотипами частин кореня

Розв'язання. Частини кореня однієї рослини мають однаковий генотип (це клони). Різні умови (рівнина й гори) спричинили різний розвиток ознак — це модифікаційна мінливість. Мутації (А) потребують зміни ДНК, чого в цьому досліді не відбулося. Комбінативна мінливість (Б) виникає внаслідок перекомбінації генів під час статевого розмноження, а тут розмноження вегетативне. Генотипи частин кореня (Г) однакові, бо вони походять від однієї рослини.

Відповідь: В.

• Вважають, що модифікації передаються нащадкам. Типові хибні судження: «діти засмаглих батьків будуть смаглявими», «діти спортсмена успадкують натреновані м'язи». Насправді модифікації не змінюють генотип, тому не успадковуються.

• Кажуть, що успадковується модифікація, хоча успадковується лише норма реакції. Наприклад, не можна успадкувати «натренованість», але можна успадкувати здатність до нарощування м'язової маси (норму реакції).

• Вважають, що за ідеальних умов ознака може зростати безмежно, забуваючи про межі норми реакції. Найкраща годівля не зробить надої вищими, ніж дозволяє генотип корови.

• Плутають відносну ширину норми реакції: надій зазвичай сильніше залежить від умов, ніж жирність молока. Також забарвлення не слід безумовно вважати незмінним — гімалайський кролик і примула доводять, що воно може залежати від температури.

• Пояснюють різні листки стрілолиста різними генотипами чи мутаціями. Насправді всі листки належать одній рослині з одним генотипом — це модифікація під дією різних умов (вода, повітря).

• Вважають модифікацією будь-яку відмінність особини від батьків, навіть спадкову. Альбінізм, шестипалість, гемофілія — це спадкові зміни (мутації), а не модифікації.

Модифікаційна мінливість і норма реакції належать до теми 2.3 «Закономірності мінливості організмів» (розділ 2 програми НМТ). Вимоги програми: розпізнавати спадкову й неспадкову мінливість, порівнювати мутаційну й модифікаційну мінливість.

Формати завдань

• Вибір однієї правильної відповіді з чотирьох (А–Г). У демоваріанті НМТ-2026 тему 2.3 представляє завдання № 9 — 0 або 1 бал.

• Логічні пари (завдання 25–28): 1–4 → А–Д, одна буква зайва, 1 бал за кожну правильну пару, до 4 балів. Форма підходить для пар «приклад → форма мінливості» чи «приклад → властивість модифікацій».

Стратегія виконання

Довідкових матеріалів на НМТ з біології немає. На всі 30 завдань відведено орієнтовно 60 хвилин. Головна стратегія для завдань на мінливість: спершу з'ясуй, чи змінився генотип. Якщо ні — це модифікація. Якщо так — це спадкова зміна (комбінативна або мутаційна).

• Мінливість буває спадкова (комбінативна, мутаційна) і неспадкова — модифікаційна.

• Модифікації змінюють фенотип, але не генотип, тому не успадковуються.

• Властивості модифікацій: неспадковість, груповий характер, спрямованість, зворотність, здебільшого адаптивність.

• Причини модифікацій — умови середовища: температура, світло, вода, живлення, фізичне навантаження.

• Норма реакції — межі мінливості ознаки; її визначає генотип, і саме вона успадковується.

• Широка норма реакції: надої, маса тіла, урожайність, зріст. Вужча норма: жирність молока (порівняно з надоєм). Майже незмінна: група крові ABO.

• Забарвлення може мати як вузьку, так і широку норму реакції — залежить від конкретного генотипу (гімалайський кролик, примула).