Методи селекції: добір, гібридизація, гетерозис, поліплоїдія

Селекція — це наука про методи створення нових і поліпшення наявних сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів, а також галузь практичної діяльності людини. Теоретичною основою селекції є генетика. Саме закони спадковості й мінливості дають змогу передбачати результати схрещувань і цілеспрямовано змінювати організми. Видатний радянський генетик і селекціонер Микола Іванович Вавилов називав селекцію «еволюцією, спрямованою волею людини» — це влучно підкреслює, що селекція використовує ті самі механізми (спадкову мінливість і добір), що й природна еволюція, але скеровує їх для задоволення потреб людини.

Сорт, порода, штам — ключові поняття

Сорт рослин — це група культурних рослин однієї ботанічної таксономічної одиниці (виду або різновиду), яка має спільні спадкові морфологічні, фізіологічні й господарські ознаки, створена або підтримувана селекцією. Порода тварин — аналогічна група сільськогосподарських тварин одного виду, що має спільне походження й характерні ознаки, які передаються нащадкам. Штам — це культура мікроорганізмів (бактерій, грибів, вірусів) певного походження зі спадковими властивостями. Важливо пам’ятати: штам може бути виділений із природи, а не створений людиною. Чисті штами часто походять від однієї клітини-попередниці.

Сорт і порода — не окремі види. Вони вільно схрещуються з іншими сортами й породами свого виду й потребують постійного підтримання селекцією. Якщо припинити добір, сорт або порода поступово втрачають свої цінні ознаки через розщеплення й перехресне запилення. Крім того, прояв продуктивності залежить від умов вирощування: навіть найкращий сорт не дасть високого врожаю на виснаженому ґрунті чи в посуху.

Завдання селекції

Основні завдання селекції — підвищити продуктивність організмів (урожайність рослин, надої молока, несучість курей, приріст маси м’ясних порід), поліпшити якість продукції (вміст білка, вітамінів, смакові властивості), забезпечити стійкість до хвороб, шкідників, посухи, морозів і засолення ґрунтів, а також придатність до механізованого вирощування й збирання. У селекції мікроорганізмів головна мета — збільшити вихід цільових продуктів: антибіотиків, амінокислот, вітамінів, ферментів.

Методи селекції

Основними методами селекції є штучний добір (масовий та індивідуальний), гібридизація (системи схрещувань — інбридинг, аутбридинг, віддалена гібридизація), поліплоїдія та штучний мутагенез. Сучасна селекція також широко використовує методи клітинної та генної інженерії — про них ітиметься в наступних уроках.

Внесок українських селекціонерів

В Україні селекція має давні традиції. Михайло Федорович Іванов в Асканії-Новій вивів українську степову білу породу свиней, яка поєднує високу м’ясну продуктивність із пристосованістю до місцевих умов. Василь Миколайович Ремесло створив сорт озимої пшениці Миронівська 808, що став одним із найпоширеніших в Україні й за її межами.

Штучний добір — це вибір людиною для розмноження особин із потрібними ознаками. Він є основним методом селекції. Саме завдяки штучному добору з диких предків отримано всі сучасні сорти рослин і породи тварин. Розрізняють дві форми штучного добору: масовий та індивідуальний.

Масовий добір

Масовий добір — це відбір групи особин за фенотипом, без перевірки потомства. Селекціонер оцінює рослини або тварин за зовнішніми ознаками (розмір, урожайність, стійкість) і відбирає найкращих для подальшого розмноження. Цей метод простий і швидкий, але має суттєвий недолік: за фенотипом неможливо відрізнити спадкові ознаки від модифікацій (неспадкових змін, спричинених умовами середовища). Тому масовий добір доводиться повторювати в кожному поколінні. Його застосовують переважно для перехреснозапильних рослин, таких як жито, кукурудза, соняшник, у яких індивідуальний добір ускладнений через постійне перезапилення.

Індивідуальний добір

Індивідуальний добір — це відбір окремих особин з наступною оцінкою їхнього генотипу за потомством. Селекціонер бере одну рослину або одного плідника, розмножує його й аналізує, які ознаки передаються нащадкам. Якщо потомство однорідне й має цінні ознаки, генотип вихідної особини вважають бажаним.

У самозапильних рослин (пшениця, ячмінь, горох, овес) індивідуальний добір дає змогу отримати чисті лінії — групи рослин, гомозиготних за більшістю генів. Насіння від однієї відібраної рослини висівають окремо, і в наступних поколіннях воно дає однакове потомство. У тваринництві плідника (бугая, жеребця, кнура) оцінюють за якістю його нащадків: наприклад, бугая — за надоями його дочок, кнура — за відгодівельними якостями потомства.

Коли добір неефективний

Штучний добір дає результат лише тоді, коли відмінності між особинами мають спадкову основу. Якщо всі особини в популяції генетично однакові (наприклад, у чистій лінії), добір неефективний — будь-які відмінності між ними зумовлені лише модифікаціями й не передаються нащадкам. Це блискуче довів данський генетик Вільгельм Йогансен у дослідах із квасолею (див. урок «Варіаційний ряд і варіаційна крива»).

Інбридинг (споріднене схрещування) — це схрещування особин, які мають спільних предків: брата з сестрою, батьків з нащадками. У рослин інбридинг досягають примусовим самозапиленням перехреснозапильних видів (наприклад, кукурудзи). Генетичний наслідок інбридингу — підвищення гомозиготності. Чим тісніше споріднені особини, тим швидше зростає частка гомозиготних локусів.

Коли рецесивні, часто шкідливі алелі переходять у гомозиготний стан, вони проявляються у фенотипі. Це спричиняє інбредну депресію — зниження життєздатності, продуктивності, плодючості. Однак селекціонери свідомо застосовують інбридинг, щоб закріпити цінні ознаки в породі й отримати чисті (інбредні) лінії. Саме ці лінії стають вихідним матеріалом для отримання гетерозису.

Аутбридинг — це неспоріднене схрещування особин різних ліній, сортів або порід одного виду. Він підвищує гетерозиготність нащадків і дає змогу поєднати цінні ознаки обох батьківських форм. Міжлінійне й міжпородне схрещування може давати гетерозис.

Гетерозис та його генетична основа

Гетерозис — це підвищена життєздатність, продуктивність і розміри гібридів першого покоління (F₁) порівняно з батьківськими формами за певною ознакою. Класичні приклади — гібридна кукурудза, гібридний соняшник, бройлерні курчата, які ростуть швидше й дають більше м’яса, ніж вихідні породи.

Одна з генетичних основ гетерозису — маскування шкідливих рецесивних алелів у гетерозиготному стані. Якщо одна батьківська лінія має рецесивний алель a, а інша — рецесивний алель b, то гібрид F₁ отримує домінантні алелі A і B від різних батьків, і шкідливі рецесиви не проявляються. Крім того, значення мають перевага окремих гетерозигот (коли Aa продуктивніше, ніж AA або aa) і взаємодія неалельних генів.

Чому гетерозис згасає

У другому поколінні (F₂) гетерозис зазвичай послаблюється. Причина — розщеплення. Якщо гібрид F₁ гетерозиготний за одним геном (Aa), то при самозапиленні або схрещуванні між собою він дає розщеплення: $¼$ AA, $½$ Aa, $¼$ aa. Гетерозигот за цим геном лише половина. За самозапилення в кожному наступному поколінні частка гетерозигот зменшується вдвічі. Оскільки гетерозис пов’язаний із гетерозиготністю за багатьма генами, його рівень у F₂ різко падає.

Тому гібридне насіння кукурудзи, соняшнику, огірків селекційні компанії отримують заново щороку, схрещуючи батьківські лінії. У рослин, які розмножуються вегетативно (картопля, плодові дерева, суниця), гетерозис можна закріпити, розмножуючи гібрид F₁ живцями, бульбами або вусами.

Віддалена гібридизація — це схрещування особин різних видів (міжвидова гібридизація) або навіть різних родів (міжродова гібридизація). Мета такого схрещування — поєднати в одному організмі цінні ознаки різних видів, які за звичайних умов не схрещуються.

Приклади віддалених гібридів

Найвідоміший приклад — мул, гібрид кобили ($2n=64$) і осла ($2n=62$). Мул має $63$ хромосоми, він витриваліший за коня й менш вибагливий до корму, але безплідний. Інший приклад — тритикале, гібрид пшениці й жита, який поєднує високу врожайність пшениці з невибагливістю жита.

Чому міжвидові гібриди безплідні

Більшість міжвидових гібридів безплідні (стерильні), тому що хромосоми різних видів не гомологічні. У профазі I мейозу гомологічні хромосоми мають кон’югувати (утворювати пари), щоб потім правильно розійтися. Якщо хромосоми походять від різних видів, вони не впізнають одна одну, кон’югація порушується, і мейоз не може створити повноцінні гамети. Саме тому мул має $63$ хромосоми ($32$ від коня + $31$ від осла) і не утворює гамет.

Дослід Г. Д. Карпеченка

У 1920-х роках радянський генетик Георгій Дмитрович Карпеченко здійснив класичний експеримент. Він схрестив редьку ($2n=18$) і капусту ($2n=18$). Гібрид мав $18$ хромосом ($9$ від редьки + $9$ від капусти) і був безплідним, оскільки хромосоми редьки й капусти не кон’югували. Проте в безплідного гібрида зрідка утворювалися нередуковані гамети з 18 хромосомами (9 + 9), і від їх злиття виникли рослини, у яких хромосоми подвоїлися до $36$ ($18$ + $18$), і тепер кожна хромосома мала гомологічну пару. Мейоз пройшов нормально, і гібрид став плідним. Так було отримано рафанобрасикум — плідний гібрид редьки й капусти. (Колхіцин для штучного подвоєння хромосом почали застосовувати лише 1937 року.)

Поліплоїдія в селекції

Поліплоїдія — це збільшення кількості наборів хромосом у клітинах. Вона може виникати спонтанно або бути викликаною штучно — обробкою колхіцином, який блокує утворення веретена поділу, тому хромосоми не розходяться в дочірні клітини. Поліплоїдні рослини часто мають більші клітини, органи й плоди, але підвищення врожаю чи поживної цінності не гарантоване.

Приклади поліплоїдів у сільському господарстві — триплоїдний цукровий буряк ($3n$), який дає більше цукру, і безнасінні триплоїдні кавуни. У тварин поліплоїдію майже не застосовують, оскільки вона порушує механізми визначення статі й розвитку; окремі випадки відомі в аквакультурі (триплоїдні лососі).

Різні групи організмів мають свої біологічні особливості, які визначають набір методів селекції, що застосовують до них.

Селекція рослин

У рослин селекція використовує найширший арсенал методів: масовий та індивідуальний добір, самозапилення й міжсортову гібридизацію, гетерозис, віддалену гібридизацію, поліплоїдію та штучний мутагенез. Цьому сприяють біологічні особливості рослин: численне потомство (одна рослина може дати тисячі насінин), можливість самозапилення (що дає чисті лінії) і вегетативне розмноження (яке закріплює гетерозисні гібриди).

Селекція тварин

Основні сільськогосподарські ссавці й птахи розмножуються лише статево. У багатьох із них порівняно мало нащадків (корова народжує одне теля, вівця — одне-двоє ягнят) і довга зміна поколінь (у великої рогатої худоби — 5–6 років). Тому основними методами селекції тварин є індивідуальний добір за екстер’єром (зовнішнім виглядом), родоводом і якістю потомства, а також системи схрещувань: інбридинг для закріплення цінних ознак у породі й міжпородне схрещування для отримання гетерозису (наприклад, бройлерні курчата — гібриди різних порід курей).

Селекція мікроорганізмів

Мікроорганізми (бактерії, зокрема актиноміцети, і мікроскопічні гриби) мають величезну чисельність і швидке розмноження, що дає змогу відбирати найпродуктивніші варіанти серед мільярдів клітин. У гаплоїдних форм рецесивний алель не маскується другим алелем, тому будь-яка мутація одразу проявляється у фенотипі. Однак не кожна мутація змінює видимий фенотип, і не всі мікроорганізми гаплоїдні.

Основними методами селекції мікроорганізмів є штучний мутагенез (опромінення, хімічні мутагени) і добір найпродуктивніших штамів. Класичний приклад — штами пеніцилу (цвілевого гриба): завдяки багаторазовому мутагенезу й добору продуктивність штамів підвищили в сотні разів порівняно з природним ізолятом.

Штучний мутагенез у рослин

Штучний мутагенез застосовують не лише до мікроорганізмів, а й до рослин. Насіння опромінюють (гамма-промені, нейтрони) або обробляють хімічними мутагенами, після чого вирощують рослини й відбирають корисні мутанти. Так отримано мутантні сорти зернових (пшениці, ячменю) і плодових культур із підвищеною врожайністю, стійкістю до хвороб або скоростиглістю.

У цьому розділі розглянемо типові завдання НМТ з теми селекції та способи їх розв'язання.

Приклад 1. Логічні пари: метод селекції — приклад

У завданні на логічні пари (1–4 → А–Д) потрібно співвіднести методи селекції з конкретними прикладами.

Умова: Установіть відповідність між методом селекції (1–4) і прикладом його застосування (А–Д).

• 1 індивідуальний добір

• 2 інбридинг

• 3 віддалена гібридизація

• 4 штучний мутагенез

• А оцінка бугаїв за надоями їхніх дочок

• Б самозапилення кукурудзи кілька поколінь поспіль

• В створення тритикале з пшениці й жита

• Г опромінення спор пеніцилу й добір найпродуктивніших колоній

• Д вбудовування гена інсуліну людини в бактерію

Розв'язання: 1 — А (оцінка плідника за потомством — класичний індивідуальний добір у тваринництві); 2 — Б (примусове самозапилення перехреснозапильної кукурудзи — інбридинг); 3 — В (схрещування пшениці й жита — міжродова гібридизація); 4 — Г (опромінення спор — штучний мутагенез). Варіант Д — це генна інженерія, яка не належить до перелічених методів.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 2. Чому знизився врожай гібридної кукурудзи?

Умова: Фермер посіяв насіння, зібране з гібридної кукурудзи F₁, і врожай у наступному сезоні виявився значно нижчим. Яка найімовірніша причина?

Варіанти відповідей: А — гібриди F₁ безплідні; Б — у насінні F₁ накопичилися мутації; В — кукурудза — самозапильна рослина; Г — у F₂ відбувається розщеплення, частина рослин гомозиготна, гетерозис згасає.

Розв'язання: Гетерозис — це перевага гібридів F₁, зумовлена високою гетерозиготністю. У F₂ при схрещуванні гібридів між собою відбувається розщеплення: гетерозигот за кожним геном стає лише половина, а гомозиготи втрачають ефект гетерозису. Тому врожайність знижується.

Чому інші варіанти неправильні: А — гібриди F₁ кукурудзи плідні, інакше не було б насіння F₂; Б — мутації не накопичуються масово за одне покоління; В — кукурудза перехреснозапильна, а не самозапильна.

Відповідь: Г.

Приклад 3. Як подолали безпліддя гібрида редьки й капусти?

Умова: Гібрид редьки (2n = 18) і капусти (2n = 18) був безплідним. Що зробило його плідним у дослідах Г. Д. Карпеченка?

Варіанти: А — зменшення набору до 9 хромосом; Б — зворотне схрещування з редькою; В — опромінення насіння; Г — подвоєння набору до 36 хромосом, після якого кожна хромосома має гомологічну пару.

Розв'язання: Гібрид мав 18 хромосом (9 + 9), які не кон'югували в мейозі. У гібрида зрідка утворювалися нередуковані гамети з 18 хромосомами; від їх злиття виникли рослини з подвоєним набором — 36 хромосом. Тепер кожна хромосома мала гомологічну пару, мейоз пройшов нормально, і гібрид став плідним.

Чому інші варіанти неправильні: А — зменшення набору лише посилило б проблему; Б — зворотне схрещування не відновлює мейоз; В — опромінення спричиняє мутації, але не відновлює гомологію хромосом.

Відповідь: Г.

Приклад 4. Два твердження про селекцію

Умова: Оцініть правильність двох тверджень. I: «Масовий добір дає змогу оцінити генотип рослини за її потомством». II: «Інбридинг підвищує гомозиготність і може знизити життєздатність нащадків».

Варіанти: А — правильне лише I; Б — правильне лише II; В — обидва правильні; Г — обидва неправильні.

Розв'язання: Твердження I хибне — масовий добір відбирає за фенотипом без перевірки потомства; саме індивідуальний добір дає змогу оцінити генотип за потомством. Твердження II правильне — інбридинг справді підвищує гомозиготність, через що рецесивні шкідливі алелі проявляються, спричиняючи інбредну депресію.

Відповідь: Б (правильне лише II).

• Помилка: вважають, що гетерозис зберігається в наступних поколіннях. Насправді гетерозис максимальний у F₁, а в F₂ та наступних поколіннях послаблюється через розщеплення й зменшення частки гетерозигот.

• Помилка: плутають інбридинг (споріднене схрещування) з аутбридингом (неспоріднене). Запам'ятай: інбридинг підвищує гомозиготність, аутбридинг — гетерозиготність.

• Помилка: вважають, що інбридинг створює нові шкідливі мутації. Насправді інбридинг лише переводить наявні рецесивні алелі в гомозиготний стан, де вони проявляються.

• Помилка: плутають масовий добір (за фенотипом, без перевірки потомства) з індивідуальним (з оцінкою за потомством). Масовий добір — група за зовнішніми ознаками; індивідуальний — окремі особини з перевіркою генотипу.

• Помилка: вважають сорт чи породу окремим видом. Сорт і порода — групи в межах одного виду; вони схрещуються з іншими сортами й породами свого виду.

• Помилка: думають, що безпліддя міжвидового гібрида подолали зменшенням кількості хромосом, або вважають, що колхіцин спричиняє генні мутації. Насправді колхіцин руйнує веретено поділу, що веде до поліплоїдії, а безпліддя долають подвоєнням хромосомного набору.

• Помилка: вважають поліплоїдію універсальним методом селекції тварин. Поліплоїдія має окремі застосування (наприклад, в аквакультурі — триплоїдні лососі), але для сільськогосподарських ссавців і птахів вона непридатна через порушення розвитку й визначення статі.

«Селекція організмів. Біотехнологія» — тема 2.4 розділу 2 програми НМТ з біології. Програма вимагає знати такі поняття: сорт, порода, штам; штучний добір (індивідуальний, масовий); споріднене й неспоріднене схрещування, віддалену гібридизацію, гетерозис; методи й завдання селекції.

Вимоги програми: знати особливості селекції рослин, тварин і мікроорганізмів, значення поліплоїдії, причини гетерозису, способи подолання стерильності міжвидових гібридів; розрізняти форми штучного добору й системи схрещувань; визначати генетичні наслідки схрещувань.

У демоваріанті НМТ-2026 окремого завдання з теми 2.4 немає, але зміст тесту визначає вся програма, тож тему можуть перевірити вибором однієї відповіді з чотирьох (0 або 1 бал) чи логічними парами (1–4 → А–Д, до 4 балів).

Стратегія: у завданнях на системи схрещувань стеж за гомозиготністю — споріднене схрещування (інбридинг) її підвищує, неспоріднене (аутбридинг) знижує. Довідкових матеріалів на тестуванні немає, на 30 завдань відведено орієнтовно 60 хвилин.

• Сорт і порода — результати селекції; штам — культура мікроорганізмів певного походження, природна або селекційна.

• Масовий добір — за фенотипом, індивідуальний — з перевіркою потомства.

• Інбридинг підвищує гомозиготність (інбредна депресія), аутбридинг — гетерозиготність.

• Гетерозис — перевага гібридів F₁ за певними ознаками; пов'язаний із гетерозиготністю й взаємодією генів, у F₂ зазвичай послаблюється.

• Безпліддя деяких міжвидових рослинних гібридів долають подвоєнням набору хромосом (Г. Д. Карпеченко).

• Рослини — поліплоїдія й мутагенез; тварини — добір і системи схрещувань; мікроорганізми — мутагенез і добір штамів.