Листок: будова, продихи і транспірація

Листок — це бічний орган пагона, що забезпечує фотосинтез, газообмін і транспірацію. У типовому листку розрізняють три основні частини: листкову пластинку, черешок і основу листка.

Листкова пластинка — найпомітніша частина, пласка й тонка, що вловлює світло. Черешок — вузька ніжка, яка прикріплює пластинку до стебла. Завдяки черешку листок може повертатися до світла. Основа листка — місце прикріплення листка до вузла стебла. У деяких рослин основа розростається й утворює піхву, що охоплює стебло (характерно для злаків — пшениці, кукурудзи). У багатьох рослин біля основи листка є прилистки — невеликі вирости, які можуть бути зеленими (горох, шипшина) або перетворюватися на колючки.

Якщо черешка немає, листок називають сидячим — пластинка кріпиться безпосередньо до стебла. Сидячі листки мають, наприклад, льон і тюльпан.

Прості й складні листки

За будовою пластинки листки поділяють на прості й складні.

Простий листок має одну листкову пластинку, яка опадає разом із черешком. Навіть якщо пластинка глибоко розсічена (як у клена, дуба, кульбаби), це все одно простий листок, бо пластинка цілісна. Приклади: береза, липа, клен, дуб, верба.

Складний листок складається з кількох окремих листочків, які сидять на спільному черешку (рахісі). Кожен листочок може опадати окремо. Складні листки бувають:

• Трійчасті — три листочки на одному черешку (конюшина, суниці).

• Пальчасті — листочки розходяться віялом від верхівки черешка, наче пальці руки (кінський каштан, люпин).

• Перисті — листочки розташовані попарно вздовж черешка. Якщо черешок закінчується листочком — це непарноперистий листок (горобина, шипшина, акація біла). Якщо закінчується вусиком або щетиною — парноперистий (горох).

Як відрізнити складний листок від гілочки з листками?

Найпростіший спосіб — знайти бруньку. Брунька міститься лише в пазусі всього складного листка (у місці, де спільний черешок відходить від стебла). У пазухах окремих листочків складного листка бруньок немає. На гілочці ж брунька є в пазусі кожного простого листка. Це ключова відмінність, яку варто запам'ятати для НМТ.

Жилки — це судинно-волокнисті пучки, які пронизують листкову пластинку. Вони виконують три головні функції: проводять воду й мінеральні речовини до клітин листка, відводять органічні речовини (продукти фотосинтезу) до інших органів і надають пластинці міцності, підтримуючи її форму.

Типи жилкування

Розрізняють три основні типи жилкування:

• Сітчасте — жилки багаторазово галузяться й утворюють густу сітку. Якщо від головної жилки відходять бічні, наче пір'я, — це перисто-сітчасте жилкування (береза, дуб, яблуня). Якщо кілька жилок розходяться віялом від основи пластинки — пальчасто-сітчасте (клен). Сітчасте жилкування характерне для дводольних рослин.

• Паралельне — жилки йдуть уздовж пластинки, майже не галузячись, паралельно одна одній (пшениця, кукурудза, жито).

• Дугове — жилки вигнуті дугами від основи до верхівки пластинки (конвалія, подорожник).

Паралельне й дугове жилкування характерні для однодольних рослин. Однак є важливі винятки, які варто запам'ятати:

Тому клас рослини (однодольна чи дводольна) визначають за сукупністю ознак: будовою насінини, кореневою системою, типом жилкування, будовою квітки. Жодна окрема ознака не є абсолютною.

Листкорозміщення

Листкорозміщення — це порядок розташування листків на стеблі. Розрізняють три типи:

• Чергове (спіральне) — у кожному вузлі стебла міститься лише один листок, і листки розташовані по спіралі навколо стебла. Найпоширеніший тип: береза, яблуня, соняшник, дуб.

• Супротивне — у кожному вузлі сидять два листки навпроти один одного. Приклади: бузок, клен, м'ята, кропива.

• Кільчасте (мутовчасте) — у вузлі розташовані три й більше листків, що утворюють кільце. Приклади: вороняче око, елодея, підмаренник.

Листкова мозаїка — це таке розміщення листків, за якого вони майже не затінюють одне одного, максимально вловлюючи світло. Вона досягається різною довжиною черешків і поворотом пластинок. Листкову мозаїку добре видно в плюща, клена, липи.

Якщо розглянути поперечний зріз листка під мікроскопом, можна побачити кілька шарів клітин, кожен із яких пристосований до певної функції. Розглянемо їх зверху вниз.

Верхня шкірка (епідерма)

Це один шар безбарвних, прозорих клітин, щільно прилеглих одна до одної. Зовні шкірка вкрита кутикулою — водонепроникним восковим шаром, який захищає листок від надмірного випаровування й ураження мікроорганізмами. Прозорість шкірки пропускає сонячне світло до фотосинтезуючих клітин. У більшості рослин клітини верхньої шкірки не мають хлоропластів.

Стовпчаста тканина (палісадна паренхіма)

Під верхньою шкіркою розташована стовпчаста тканина — 1–3 шари видовжених, щільно розташованих клітин, які стоять вертикально, наче стовпчики. Саме в цих клітинах міститься найбільша кількість хлоропластів, тому стовпчаста тканина — головне місце фотосинтезу. Щільне розташування клітин забезпечує максимальне вловлювання світла.

Губчаста тканина (губчаста паренхіма)

Нижче від стовпчастої, ближче до нижньої шкірки, лежить губчаста тканина. Її клітини округлі, неправильної форми, розташовані пухко, з великими міжклітинниками, заповненими повітрям. Хлоропластів у них менше, ніж у стовпчастій тканині. Основна функція губчастої тканини — газообмін: через міжклітинники вільно циркулюють вуглекислий газ, кисень і водяна пара. Тут також відбувається випаровування води (транспірація).

Жилки (провідні пучки)

На зрізі жилка має вигляд пучка, у якому чітко розрізняють дві частини. Ксилема (судини) звернена до верхнього боку листка — вона проводить воду й мінеральні речовини від кореня. Флоема (ситоподібні трубки) звернена до нижнього боку — вона відводить органічні речовини, утворені під час фотосинтезу. Поруч із провідними тканинами розташовані механічні волокна, які надають жилці міцності.

Нижня шкірка і продихи

Нижня шкірка також складається з одного шару безбарвних клітин, але, на відміну від верхньої, містить численні продихи. Кожен продих відкривається в міжклітинник губчастої тканини, забезпечуючи газообмін із внутрішніми шарами листка.

Світлові й тіньові листки

Листки, які ростуть на яскравому сонці (світлові), мають товщу стовпчасту тканину (іноді до 3–4 шарів), ніж листки в затінку (тіньові). Це пристосування: більше фотосинтезуючих клітин дає змогу ефективніше використовувати інтенсивне світло. Тіньові листки мають тоншу стовпчасту тканину й більшу площу пластинки, щоб уловлювати розсіяне світло.

Уся внутрішня будова листка — це досконале пристосування до фотосинтезу: пласка тонка пластинка забезпечує доступ світла до всіх клітин; прозора шкірка пропускає промені; стовпчаста тканина з найбільшою кількістю хлоропластів розташована зверху, звернена до світла; губчаста тканина з міжклітинниками забезпечує газообмін; жилки доставляють воду й відводять поживні речовини.

Продих — це мікроскопічний отвір у шкірці листка, через який відбувається газообмін і транспірація. Кожен продих складається з двох замикаючих клітин і щілини між ними.

Будова продиху

Замикаючі клітини мають бобоподібну форму (у злаків — гантелеподібну). Їхня унікальна особливість — наявність хлоропластів, тоді як інші клітини шкірки (епідерми) хлоропластів не мають. Стінки замикаючих клітин, звернені до продихової щілини (внутрішні), значно товстіші, ніж зовнішні. Ця асиметрія товщини стінок — ключ до механізму відкривання й закривання продиху.

Механізм роботи продиху

Процес відкривання продиху відбувається так:

1. На світлі в замикаючих клітинах активується фотосинтез, утворюються цукри. Одночасно в клітини активно надходять іони Калію (K⁺).

2. Концентрація розчинених речовин у замикаючих клітинах зростає, що створює осмотичний градієнт.

3. Вода з сусідніх клітин шкірки надходить у замикаючі клітини шляхом осмосу.

4. Тургорний тиск у замикаючих клітинах зростає. Тонші зовнішні стінки розтягуються сильніше, ніж товсті внутрішні.

5. Замикаючі клітини вигинаються, віддаляючись одна від одної, — продихова щілина відкривається.

Коли вода виходить із замикаючих клітин (у темряві або за нестачі води), тургор падає, клітини розпрямляються, і щілина закривається.

Запам'ятай: продих відкривається, коли тургор замикаючих клітин зростає (вони набирають воду), а закривається, коли тургор падає (вода виходить). Поширена помилка — думати навпаки.

Умови відкривання й закривання продихів

Продихи відкриваються на світлі за умови достатнього водопостачання рослини. Вони закриваються в темряві (вночі фотосинтез не відбувається, і CO₂ не потрібен) і за нестачі води (щоб запобігти зневодненню). Через продихи в листок надходить вуглекислий газ (CO₂), необхідний для фотосинтезу, виходить кисень (O₂) — побічний продукт фотосинтезу, і випаровується вода (транспірація).

Розташування продихів на листку

Розташування продихів залежить від умов середовища, у яких росте рослина:

Чому в наземних рослин продихи переважно на нижньому боці? Тому що нижній бік менше нагрівається сонцем, там слабше випаровування, і листок менше втрачає води. У плавучих листків латаття продихи є тільки на верхньому боці, який контактує з повітрям, — нижній бік занурений у воду. У занурених листків (елодея) продихів взагалі немає, бо газообмін відбувається всією поверхнею безпосередньо через воду.

Основні функції листка

Листок виконує три основні функції: фотосинтез (утворення органічних речовин із CO₂ і води на світлі), газообмін (поглинання CO₂ й виділення O₂ через продихи) і транспірацію (випаровування води). Додаткові функції — запасання поживних речовин (соковиті листки алое, м'ясисті луски цибулини) та вегетативне розмноження (листкові живці бегонії, фіалки узамбарської, сансев'єри).

Транспірація

Транспірація — це випаровування води надземними органами рослини, переважно через продихи листків. Невелика частина води випаровується через кутикулу (кутикулярна транспірація). Значення транспірації для рослини величезне:

• Охолодження листка в спекотну погоду — випаровування води забирає тепло, запобігаючи перегріву.

• Створення висхідної течії — випаровування води з листків створює силу, яка піднімає воду з розчиненими мінеральними речовинами від кореня до всіх органів рослини (цю силу називають транспіраційним потягом).

Простий дослід, який демонструє транспірацію: накрийте гілку з листками скляним ковпаком або поліетиленовим пакетом — за кілька годин на внутрішніх стінках з'являться краплі води. Це вода, яку випарували листки.

Видозміни листка

У процесі еволюції листки багатьох рослин видозмінилися для виконання додаткових функцій. Основні видозміни:

Вусики гороху — це видозмінені верхні листочки складного парноперистого листка. Вони закручуються навколо опори й допомагають рослині підніматися вгору. Колючки барбарису — видозмінені листки (листки видовжених пагонів), а колючки робінії (білої акації) — видозмінені прилистки; у кактусів колючками стали листки, а фотосинтез перейняло стебло. Луски цибулини — це соковиті (запасаючі) й сухі (захисні) видозмінені листки. Ловильні листки росички вкриті клейкими волосками, якими вона ловить дрібних комах і отримує додаткові сполуки Нітрогену, яких бракує в бідному ґрунті боліт.

Листопад

Листопад — це природне скидання листків на зиму, пристосування до несприятливого зимового періоду. Його значення:

• Зменшення випаровування води — взимку корені не можуть поглинати воду з холодного ґрунту, а без листків рослина майже не втрачає води.

• Запобігання поламці гілок — на гілках без листя не затримується сніг, тому вони не ламаються під його вагою.

• Виведення непотрібних речовин — разом із листям рослина позбавляється нагромаджених за сезон шкідливих продуктів обміну.

Перед листопадом в основі черешка утворюється відокремлювальний шар клітин, який перериває зв'язок листка зі стеблом. Слід від опалого листка вкривається корком, захищаючи рослину від інфекцій і випаровування.

Осіннє забарвлення листя пов'язане з руйнуванням хлорофілу. Коли хлорофіл розпадається, стають помітні жовті й оранжеві каротиноїди, які були в листку весь час, але маскувалися зеленим хлорофілом. У клітинному соку деяких рослин накопичуються червоні пігменти (антоціани), які надають листю червоного й багряного кольору.

Сигналом до початку листопаду є скорочення світлового дня (фотоперіодизм), а не зниження температури, як часто помилково вважають. Хвойні рослини (сосна, ялина) скидають хвою поступово: хвоїнка сосни живе 2–3 роки, ялини — 5–7 років і довше, тому ці рослини завжди зелені.

Приклад 1. Логічні пари: частина листка — функція

Установіть відповідність між частиною листка (1–4) і її функцією (А–Д).

1 стовпчаста тканина 2 губчаста тканина 3 замикаючі клітини 4 жилка

А головне місце фотосинтезу Б газообмін через великі міжклітинники В зміна ширини продихової щілини Г проведення речовин і опора пластинки Д поглинання води з ґрунту

Розв'язання:

Стовпчаста тканина (1) містить найбільше хлоропластів — це головне місце фотосинтезу (А). Губчаста тканина (2) має великі міжклітинники, через які відбувається газообмін (Б). Замикаючі клітини (3) регулюють ширину продихової щілини (В). Жилка (4) — провідний пучок, який проводить речовини й надає міцності (Г). Варіант Д (поглинання води з ґрунту) — зайвий, це функція кореня.

Відповідь: 1–А, 2–Б, 3–В, 4–Г.

Типова помилка: плутають стовпчасту й губчасту тканини. Стовпчаста — щільна, з хлоропластами, фотосинтез. Губчаста — пухка, з міжклітинниками, газообмін.

Приклад 2. Вибір однієї відповіді: продихи плавучого листка

Де розташовані продихи на плавучому листку латаття білого?

• Лише на верхньому боці

• Лише на нижньому боці

• На обох боках порівну

• Продихів немає

Розв'язання:

Плавучі листки латаття лежать на поверхні води. Верхній бік контактує з повітрям, нижній — з водою. Продихи потрібні для газообміну з повітрям, тому вони розташовані лише на верхньому боці. Варіант «лише на нижньому» характерний для більшості наземних рослин. «На обох боках порівну» — для злаків із вертикальними листками. «Продихів немає» — для занурених листків (елодея).

Відповідь: лише на верхньому боці.

Приклад 3. Два судження учнів

Іра: «У більшості наземних рослин продихів більше на верхньому боці листка, бо там більше світла». Денис: «Щілина продиху відкривається, коли тургор замикаючих клітин зростає». Хто має рацію?

Розв'язання:

Іра помиляється: у більшості наземних рослин продихи розташовані переважно на нижньому боці листка, щоб зменшити випаровування й нагрівання. Денис має рацію: коли тургор замикаючих клітин зростає (вони набирають воду), тонші зовнішні стінки розтягуються, клітини вигинаються, і щілина відкривається.

Відповідь: має рацію лише Денис.

Приклад 4. Логічні пари: рослина — тип листка

Установіть відповідність між рослиною (1–4) і типом її листка (А–Д).

1 конюшина 2 горобина 3 кінський каштан 4 береза

А трійчастий Б непарноперистий В пальчастий Г простий із перисто-сітчастим жилкуванням Д простий із паралельним жилкуванням

Розв'язання:

Конюшина (1) має трійчастий складний листок (А). Горобина (2) — непарноперистий складний листок (Б). Кінський каштан (3) — пальчастий складний листок (В). Береза (4) — простий листок із перисто-сітчастим жилкуванням (Г). Варіант Д (простий із паралельним жилкуванням) — зайвий, він описує листок пшениці чи кукурудзи.

Відповідь: 1–А, 2–Б, 3–В, 4–Г.

Приклад 5. Вибір однієї відповіді: вусики гороху

Видозміною якого органа є вусики гороху?

• Пагона

• Листка

• Кореня

• Прилистків

Розв'язання:

Вусики гороху — це видозмінені верхні листочки складного парноперистого листка. Отже, це видозміна листка. Вусики пагона має виноград (видозміна пагона). Вусики кореня не буває. Прилистки в гороху великі й зелені, але вони не перетворюються на вусики.

Відповідь: листка.

• Помилка: вважають, що продихи більшості наземних рослин розташовані переважно на верхньому боці листка. Правильно: на нижньому боці — там менше нагрівання й випаровування.

• Помилка: плутають стовпчасту й губчасту тканини. Правильно: стовпчаста тканина лежить під верхньою шкіркою, її клітини видовжені, щільно розташовані, містять найбільше хлоропластів — це головне місце фотосинтезу. Губчаста — ближче до нижньої шкірки, клітини округлі, пухкі, з великими міжклітинниками, забезпечує газообмін.

• Помилка: вважають, що хлоропласти мають усі клітини шкірки листка. Правильно: у більшості рослин хлоропласти мають лише замикаючі клітини продихів, а решта клітин шкірки безбарвні й прозорі.

• Помилка: плутають складний листок із гілочкою, на якій сидять прості листки. Правильно: перевірте наявність бруньок. У пазусі всього складного листка брунька є, а в пазухах окремих листочків — ні. На гілочці брунька є в пазусі кожного листка.

• Помилка: визначають клас рослини лише за типом жилкування. Правильно: подорожник має дугове жилкування, але він дводольний. Вороняче око має сітчасте жилкування, але воно однодольне. Клас визначають за сукупністю ознак.

• Помилка: думають, що продих відкривається, коли замикаючі клітини втрачають воду. Правильно: продих відкривається, коли замикаючі клітини набирають воду, тургор зростає, і тонші зовнішні стінки вигинаються.

• Помилка: пояснюють листопад лише похолоданням. Правильно: сигнал до листопаду — скорочення світлового дня (фотоперіодизм), а не зниження температури.

Тема «Листок» належить до теми 3.5 програми НМТ з біології («Рослини. Вегетативні органи та життєві функції рослин»). Вона охоплює зовнішню й внутрішню будову листка, типи жилкування, листкорозміщення, видозміни листка, листопад. Транспірація належить до тієї самої теми 3.5, тому її варто вивчати разом із будовою листка.

Вимоги до знань: візуально розпізнавати будову листка, типи жилкування й листкорозміщення, видозміни листка; знати регуляцію транспірації та механізм роботи продихів.

Формат завдань на НМТ:

• Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті НМТ-2026 тема 3.5 є основною в завданні № 10 — це завдання за рисунком поперечного зрізу листка. Підтип «два судження учнів» трапляється в демо № 4 і № 16.

• Завдання 25–28 — логічні пари (1–4 → А–Д), одна буква зайва, по 1 балу за кожну правильно встановлену пару, до 4 балів за завдання. Ця форма добре підходить для пар «шар листка → функція» або «рослина → тип листка».

Стратегія виконання:

На рисунку поперечного зрізу листка орієнтуйся за стовпчастою тканиною — вона розташована під верхньою шкіркою, її клітини видовжені й щільно прилягають одна до одної. Продихи наземного листка шукай переважно в нижній шкірці. Якщо в завданні дано рисунок листка без підписів, зверни увагу на форму пластинки, краї, жилкування — це допоможе визначити тип листка й рослину.

• Листок складається з листкової пластинки, черешка (у сидячих листків відсутній) і основи. У деяких рослин є прилистки або піхва.

• Простий листок має одну пластинку, що опадає разом із черешком. Складний — кілька листочків на спільному черешку: трійчасті (конюшина), пальчасті (каштан), непарноперисті (горобина), парноперисті (горох).

• Складний листок відрізняють від гілочки за бруньками: у пазухах листочків складного листка бруньок немає.

• Жилкування: сітчасте (перисто-сітчасте й пальчасто-сітчасте) — у дводольних; паралельне й дугове — в однодольних. Винятки: подорожник (дводольна з дуговим), вороняче око (однодольна із сітчастим).

• Листкорозміщення: чергове (один листок у вузлі), супротивне (два), кільчасте (три й більше).

• Поперечний зріз листка: верхня шкірка → стовпчаста тканина (фотосинтез) → губчаста тканина (газообмін) → нижня шкірка з продихами. Жилки — провідні пучки (ксилема зверху, флоема знизу).

• Продих складається з двох замикаючих клітин із хлоропластами. Відкривається, коли тургор замикаючих клітин зростає (вони набирають воду).

• У наземних рослин продихи переважно на нижньому боці листка; у плавучих — лише на верхньому; у занурених — відсутні; у злаків — з обох боків.

• Транспірація охолоджує листок і створює силу, що піднімає воду від кореня.

• Видозміни листка: вусики гороху, колючки барбарису й кактусів, луски цибулини, ловильні листки росички.

• Листопад — пристосування до зими: зменшує випаровування, запобігає поламці гілок, виводить непотрібні речовини. Сигнал — скорочення світлового дня.