Голонасінні: життєвий цикл сосни

Голонасінні — це насінні рослини, у яких насінні зачатки й насінини лежать відкрито на лусках шишок, а не всередині зав'язі, як у покритонасінних. Саме тому їх називають «голонасінними»: насінина не вкрита стінками плоду, вона «гола». Квіток і плодів у голонасінних немає. Переважаюче покоління — спорофіт (2n), який є деревом або кущем.

Більшість голонасінних — вічнозелені дерева з голчастими листками (хвоєю) або лускоподібними листками. Їхня деревина складається переважно з трахеїд; справжніх судин у більшості немає (виняток — ефедра й вельвічія). У деревині й хвої є смоляні ходи, заповнені смолою (живицею), яка захищає рослину від шкідників і гниття.

Чим насінина краща за спору?

Спора — це одна клітина з дуже малим запасом поживних речовин. Щоб прорости, вона має потрапити у сприятливе середовище з водою, інакше гине. Насінина ж — це багатоклітинний утвір, що містить:

• зародок із зачатками органів (корінця, стебельця, сім'ядолей);

• запас поживних речовин (ендосперм);

• захисну шкірку (насінну шкірку).

Завдяки цьому проросток отримує їжу на перших етапах росту, а насінина може довго зберігати життєздатність, чекаючи сприятливих умов. Крім того, запліднення в голонасінних не залежить від води: пилок переноситься вітром, а спермії до яйцеклітини доставляє пилкова трубка. Гаметофіти сильно зменшені й розвиваються під захистом спорофіту. Саме тому голонасінні змогли заселити навіть посушливі місця, недоступні для спорових рослин.

Запам'ятай: спора — одна клітина, насінина — багатоклітинний зародок із запасом поживи й шкіркою. Це ключова еволюційна перевага насінних рослин над споровими.

Сосна звичайна (Pinus sylvestris) — однодомна рослина: на одному дереві розвиваються і чоловічі, і жіночі шишки. Розгляньмо їхню будову й послідовність подій життєвого циклу.

Чоловічі шишки й утворення пилку

Чоловічі шишки сосни дрібні, жовтуваті, зібрані групами біля основи молодих пагонів. На кожній лусці чоловічої шишки є по два пилкові мішки (мікроспорангії). У цих мішках відбувається мейоз, у результаті якого утворюються мікроспори (n). З кожної мікроспори розвивається пилкове зерно (n) — це чоловічий гаметофіт. Пилкові зерна сосни мають два повітряні мішки, які зменшують їхню густину й допомагають вітру переносити їх на великі відстані.

Жіночі шишки й насінні зачатки

Жіночі шишки червонуваті, розташовані на верхівках молодих пагонів. На кожній насінній лусці відкрито лежать два насінні зачатки. Усередині насінного зачатка після мейозу з однієї мегаспори (n) розвивається жіночий гаметофіт — ендосперм (n). В ендоспермі формуються 2–3 архегонії, у кожному з яких міститься яйцеклітина.

Запилення і запліднення

Запилення відбувається навесні. Вітер переносить пилкові зерна на насінні зачатки жіночих шишок. Пилок потрапляє через пилковхід на насінний зачаток, після чого луски шишки закриваються, ізолюючи внутрішні структури. Пилкове зерно проростає, утворюючи пилкову трубку, яка росте дуже повільно — близько року. Тому запліднення відбувається лише наступного літа. Спермії сосни нерухомі, їх доставляє до яйцеклітини пилкова трубка — води для запліднення не потрібно.

Розвиток насінини

Після запліднення з зиготи (2n) розвивається зародок із кількома сім'ядолями. Насінина має крилоподібний вирост, який допомагає вітру її розносити. Насінини достигають восени другого року після запилення. Шишки розкриваються взимку або навесні й висипають насінини. Від запилення до висипання насінин минає близько півтора–двох років.

Схема життєвого циклу

Ключові моменти: запилення навесні, запліднення — через рік; вода не потрібна; насінина достигає восени другого року.

У життєвому циклі сосни чергуються диплоїдна (2n) і гаплоїдна (n) стадії. Важливо вміти визначати, який набір хромосом мають різні структури.

Диплоїдні структури (2n)

Диплоїдний набір хромосом мають клітини спорофіту — власне дерева сосни: хвоя, стебло, корінь, луски шишок, стінки пилкових мішків і покриви насінного зачатка. Також диплоїдними є зигота, клітини зародка й насінна шкірка з крилом (вони походять від тканин спорофіту).

Гаплоїдні структури (n)

Гаплоїдний набір мають: мікроспори й пилкові зерна, спермії, мегаспора, ендосперм, яйцеклітини в архегоніях.

Ендосперм сосни — гаплоїдний (n)! Він є жіночим гаметофітом, що утворюється з мегаспори ще до запліднення. Це принципово відрізняє його від ендосперму покритонасінних.

Порівняння з покритонасінними

Приклад обчислення

Якщо в клітині хвої сосни 24 хромосоми (2n = 24), то:

• у пилковому зерні (n) — 12 хромосом;

• в ендоспермі (n) — 12 хромосом;

• у зародку (2n) — 24 хромосоми;

• у насінній шкірці (2n) — 24 хромосоми.

Програма НМТ передбачає знання 12 представників голонасінних. Розгляньмо їхні характерні ознаки.

Хвойні (Pinophyta)

Сосна звичайна — хвоїнки сидять по дві на вкорочених пагонах, живуть 2–3 роки. Дерево світлолюбне, невибагливе до ґрунтів.

Ялина європейська — чотиригранні хвоїнки сидять поодинці й живуть кілька років. Шишки повислі, падають цілими. Дерево тіньовитривале, з мілкою кореневою системою.

Модрина — м'яка хвоя зібрана пучками на вкорочених пагонах. Щоосені дерево скидає хвою, тому модрина — листопадне хвойне дерево.

Кедр (ліванський, атласький) — хвоя пучками, прямостоячі шишки розпадаються на дереві. Важливо: «кедрові горішки» — це не плоди справжнього кедра, а насінини сосни кедрової сибірської. Плодів у голонасінних не буває!

Туя — луската хвоя й сплюснуті гілочки. Поширена декоративна рослина.

Кипарис — луската хвоя й кулясті шишки. Росте на півдні (Крим), декоративний.

Яловець — кущ або невелике дерево. Його шишки мають м'ясисті зрослі луски — так звані шишкоягоди, які використовують як прянощі й ліки.

Тис ягідний (родина Тисові) — хвойна рослина з отруйними хвоєю й насінинами. Насінина оточена червоним м'ясистим присім'янником. Шишок немає. Рослина дводомна, тіньовитривала, рідкісна, охороняється.

Інші голонасінні

Гінкго дволопатеве — «живе викопне», листопадне дерево з віялоподібними дволопатевими листками. Дводомне.

Вельвічія дивовижна — рослина пустелі Наміб (Африка). Має лише два стрічкоподібні листки, які ростуть усе її життя (сотні років і більше).

Ефедра (хвойник) — кущик із зеленими членистими стеблами й лускоподібними листками. Джерело лікарської речовини ефедрину.

Саговник — схожий на пальму: має стовбур і крону з великих перистих листків. Декоративна тропічна рослина.

Значення голонасінних

Голонасінні утворюють хвойні ліси (тайга, гірські ліси Карпат). Вони дають деревину, смолу (скипидар, каніфоль), виділяють фітонциди, що пригнічують мікроорганізми. Багато видів — декоративні й лікарські рослини.

Розгляньмо типові завдання НМТ на тему голонасінних.

Приклад 1. Набір хромосом ендосперму

Завдання: Який набір хромосом мають клітини ендосперму насінини сосни?

Розв'язання: Ендосперм сосни — це жіночий гаметофіт, який утворюється з мегаспори (n) до запліднення. Отже, він гаплоїдний (n).

Відповідь: n.

Чому інші варіанти неправильні: 3n — це набір ендосперму покритонасінних (пастка для тих, хто плутає голонасінні з покритонасінними); 2n — диплоїдний набір мають клітини спорофіту, а не гаметофіту; 4n — не трапляється в життєвому циклі сосни.

Приклад 2. Логічні пари: представник → ознака

Завдання: Установи відповідність між представником голонасінних (1–4) та його характерною ознакою (А–Д).

1 — модрина; 2 — яловець; 3 — вельвічія; 4 — гінкго.

А — щоосені скидає хвою; Б — шишкоягоди з м'ясистих зрослих лусок; В — лише два стрічкоподібні листки, що ростуть усе життя; Г — віялоподібні дволопатеві листки; Д — квітки й соковиті плоди.

Розв'язання: Модрина (1) — листопадне хвойне дерево: щоосені скидає хвою → А. Яловець (2) має шишкоягоди → Б. Вельвічія (3) має два листки, що ростуть усе життя → В. Гінкго (4) має віялоподібні дволопатеві листки → Г. Ознака Д (квітки й соковиті плоди) — зайва, вона стосується покритонасінних.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 3. Два твердження

Завдання: Оціни правильність двох тверджень.

I. Для запліднення в сосни потрібна крапельно-рідка вода.

II. Між запиленням і заплідненням у сосни минає близько року.

Розв'язання: Твердження I хибне — у сосни спермії доставляє до яйцеклітини пилкова трубка, вода не потрібна (на відміну від папоротей). Твердження II правильне — пилкова трубка росте повільно, запліднення відбувається наступного літа.

Відповідь: правильне лише II.

Приклад 4. Пилкове зерно сосни

Завдання: Чим є пилкове зерно сосни?

Розв'язання: Пилкове зерно — це чоловічий гаметофіт (n). Воно розвивається з мікроспори й містить вегетативну та генеративну клітини.

Відповідь: чоловічий гаметофіт.

Чому інші варіанти неправильні: спорофіт — це сама сосна (дерево); пилковий мішок — це спорангій, у якому утворюються мікроспори; насінина — це структура, що містить зародок, ендосперм і шкірку.

Приклад 5. «Кедрові горішки»

Завдання: Що таке «кедрові горішки»?

Розв'язання: «Кедрові горішки» — це насінини сосни кедрової сибірської. У голонасінних не буває плодів, тому це не плоди.

Відповідь: насінини сосни кедрової сибірської.

Чому інші варіанти неправильні: плоди-горіхи ліванського кедра — у кедра (як і в усіх голонасінних) немає плодів; шишкоягоди — це структура яловця; соковиті плоди — ознака покритонасінних.

• Вважають ендосперм сосни триплоїдним (3n). Насправді він гаплоїдний (n), бо це жіночий гаметофіт, що утворюється до запліднення. Триплоїдний ендосперм — ознака покритонасінних.

• Називають шишки плодами. У голонасінних немає зав'язі, квіток і плодів. Шишка — це видозмінений пагін із лусками, на яких лежать насінні зачатки.

• Вважають пилкове зерно сперматозоїдом або спорою. Пилкове зерно — це чоловічий гаметофіт (n), який містить вегетативну й генеративну клітини. Спермії утворюються в ньому пізніше.

• Вважають усіх голонасінних вічнозеленими. Модрина й гінкго — листопадні: модрина скидає хвою, гінкго — віялоподібні листки.

• Вважають сосну дводомною. Сосна — однодомна: чоловічі й жіночі шишки ростуть на одному дереві. Дводомні — тис, гінкго, яловець.

• Думають, що для запліднення голонасінних потрібна вода, як у папоротей. Насправді спермії доставляє пилкова трубка, тому вода не потрібна.

Тема 3.7 програми НМТ охоплює голонасінні: гінкго, тис, туя, кипарис, сосна, ялина, модрина, яловець, кедр, вельвічія, ефедра, саговник. Від тебе вимагається знати переважаюче покоління (спорофіт), порівнювати життєві цикли спорових і насінних рослин, голонасінні й покритонасінні, а також візуально розпізнавати вказані види.

Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті 2026 року тема 3.7 є основною в завданні № 11 — це завдання за схемою життєвого циклу. Підтип «два твердження» трапляється в демо № 8, 14, 20.

Завдання 25–28 — логічні пари 1–4 → А–Д, одна буква зайва, по 1 балу за пару, до 4 балів. Ця форма добре підходить для пар «представник → ознака» або «структура сосни → набір хромосом».

Стратегія для сосни — три опори: (1) пилок і ендосперм гаплоїдні; (2) зародок і насінна шкірка диплоїдні; (3) від запилення до запліднення минає близько року.

• Голонасінні: насінні зачатки й насінини лежать відкрито на лусках шишок, квіток і плодів немає.

• Сосна однодомна: чоловічі шишки дають пилок (чоловічий гаметофіт), жіночі — насінні зачатки.

• Запилення вітром, запліднення без води приблизно через рік після запилення.

• Ендосперм сосни — гаплоїдний жіночий гаметофіт, утворений до запліднення.

• Насінина має зародок, запас поживи й шкірку — у цьому її перевага над спорою.

• Представники: гінкго, тис, туя, кипарис, сосна, ялина, модрина, яловець, кедр, вельвічія, ефедра, саговник.