Ембріональний розвиток: дроблення, гаструляція, органогенез

Онтогенез — це індивідуальний розвиток організму від моменту його утворення до смерті. У випадку статевого розмноження із заплідненням він починається із зиготи. Онтогенез поділяють на два великі періоди: ембріональний (зародковий) — від зиготи до народження або вилуплення, і постембріональний (післязародковий) — від народження до смерті.

Дроблення: перші кроки зародка

Дроблення — це ряд швидких мітотичних поділів зиготи, між якими клітини-бластомери не ростуть. З кожним поділом бластомери дрібнішають, а загальний розмір зародка майже не змінюється. Послідовність дроблення: 2 → 4 → 8 → 16 → 32 бластомери. Ключова відмінність дроблення від звичайних мітозів у дорослому організмі — відсутність інтерфазного росту клітин.

Морула — стадія, на якій зародок має вигляд щільної кульки з бластомерів без внутрішньої порожнини. Назва походить від латинського «morum» — шовковиця, адже за формою морула нагадує ягоду шовковиці.

Бластула — наступна стадія. У ланцетника (класичної моделі розвитку хордових) бластула — це порожнистий зародок, стінка якого складається з одного шару клітин (бластодерма), а всередині є порожнина — бластоцель.

Типи дроблення залежно від кількості жовтка

Характер дроблення визначається кількістю жовтка в яйцеклітині:

• Ланцетник: жовтка мало — дроблення повне й рівномірне, усі бластомери приблизно однакового розміру.

• Земноводні (жаби, тритони): жовтка помірно — дроблення повне, але нерівномірне: клітини на анімальному полюсі дрібніші, на вегетативному — більші.

• Плазуни й птахи: жовтка дуже багато — ділиться лише зародковий диск на поверхні жовтка (часткове дроблення).

• Плацентарні ссавці, зокрема людина: замість типової бластули утворюється бластоциста (особливості розвитку людини детально розглядає курс «Організм людини»).

Важливо запам'ятати: під час дроблення кількість клітин зростає, але загальний об'єм зародка не збільшується — бластомери просто стають дрібнішими. Усі поділи дроблення — мітотичні, тому кожен бластомер має диплоїдний набір хромосом (2n).

Гаструляція — це процес утворення двошарового, а згодом тришарового зародка — гаструли. У ланцетника частина стінки бластули вгинається всередину (інвагінація). Зовнішній шар клітин називають ектодермою, внутрішній — ентодермою. Порожнина всередині гаструли — це первинна кишка, а отвір, через який вона сполучається із зовнішнім середовищем, — первинний рот, або бластопор.

У класичній схемі розвитку вторинноротих (до яких належить ланцетник) анальний отвір дорослої тварини пов'язаний із бластопором, а рот формується заново на протилежному боці. Однак не перенось цю спрощену схему буквально на всі групи хордових — у різних тварин гаструляція відбувається по-різному.

Між ектодермою й ентодермою згодом закладається третій зародковий листок — мезодерма. Таким чином, зародок стає тришаровим. Двошарових тварин (наприклад, жалкі) розглядає урок «Справжні багатоклітинні» курсу «Тварини».

Нейруляція: закладання нервової системи

Нейруляція — це процес утворення нервової трубки. На спинному боці зародка ектодерма потовщується, формуючи нервову пластинку. Пластинка прогинається в жолобок, краї якого змикаються, утворюючи нервову трубку — зачаток головного й спинного мозку. Під нервовою трубкою лежить хорда — осьовий скелетний тяж. Зародок на цій стадії називають нейрулою.

Про походження хорди підручники пишуть по-різному: у ланцетника вона відокремлюється від спинної стінки первинної кишки (ентодермального походження), а в хребетних її зараховують до осьової мезодерми. Хорда — осьовий скелетний тяж. У більшості хребетних її згодом замінює хребет, але в осетрових і круглоротих хорда зберігається все життя.

Кожен із трьох зародкових листків — ектодерма, ентодерма й мезодерма — дає початок певним тканинам та органам. Цей розподіл пояснює походження тканин і органів.

Ектодерма (зовнішній листок)

З ектодерми розвиваються:

• Епідерміс шкіри та його похідні: волосся, нігті, пір'я, рогові луски, потові й сальні залози, емаль зубів.

• Нервова система: головний і спинний мозок (із нервової трубки), більшість структур периферичної нервової системи (з нервового гребеня, теж похідного ектодерми).

• Органи чуття: сітківка ока (виріст мозку), кришталик, внутрішнє вухо.

Ентодерма (внутрішній листок)

З ентодерми розвиваються:

• Епітелій, що вистилає травну трубку: стравохід, шлунок, кишечник.

• Залозисті клітини печінки й підшлункової залози.

• Епітелій дихальних шляхів і легень.

• Основні залозисті клітини щитоподібної залози.

Мезодерма (середній листок)

З мезодерми розвиваються:

• Переважна частина м'язів, скелета й сполучної тканини, зокрема дерма (власне шкіра) тулуба. (Частина структур голови має інше походження — з нервового гребеня.)

• Серце, кровоносні судини й кров.

• Лімфатична система.

• Нирки й сечоводи.

• Статеві залози (гонади).

Важливі пастки

Шкіра має подвійне походження: епідерміс — з ектодерми, а дерма — з мезодерми. Нервова трубка утворюється з ектодерми, хоча лежить глибоко в тілі — не плутай її з мезодермальними структурами. Епітелій легень і залозисті клітини печінки — з ентодерми, але їхня сполучна тканина й судини — з мезодерми. Серце й кров — переважно мезодермальні.

Пам'ятай: для складного органа завжди уточнюй, про яку конкретну тканину йде мова. Наприклад, печінка як орган містить і ентодермальні (гепатоцити), і мезодермальні (судини, сполучна тканина) компоненти.

Після утворення зародкових листків починаються гістогенез (утворення тканин) та органогенез (закладання й розвиток органів). Ці процеси частково перекриваються з нейруляцією, яка вже є раннім органогенезом — закладанням нервової системи.

Диференціація клітин

Диференціація — це набуття клітинами різної будови й функцій. Усі клітини зародка мають однаковий набір генів (адже вони походять від однієї зиготи шляхом мітозів), але в різних клітинах працюють різні гени. Саме різна активність генів, а не різний набір генів, визначає, чи стане клітина нейроном, м'язовим волокном чи епітеліальною клітиною. Регуляцію роботи генів детально пояснює урок «Ген і геном».

Ембріональна індукція

Ембріональна індукція — це вплив одного зачатка зародка (індуктора) на розвиток іншого. Це явище відкрили Ганс Шпеман і Гільда Мангольд у 1924 році на зародках тритонів. Вони пересадили ділянку спинної губи бластопора (так званий організатор) на інше місце зародка, і та спричинила розвиток другого зародка. За це відкриття Шпеман отримав Нобелівську премію 1935 року.

Класичний приклад ембріональної індукції в хребетних: очний пухирець (виріст проміжного мозку) індукує утворення кришталика з поверхневої ектодерми. Без цього сигналу ектодерма не стала б кришталиком.

Стовбурові клітини

Стовбурові клітини — це недиференційовані клітини, здатні ділитися й давати початок спеціалізованим клітинам. Їхні властивості залежать від ступеня «потенції» (здатності до диференціації):

• Зигота й перші бластомери — тотипотентні: можуть дати цілий організм (включно з позазародковими оболонками).

• Ембріональні стовбурові клітини — плюрипотентні: можуть перетворитися на будь-яку тканину тіла, але не на позазародкові структури.

• Стовбурові клітини дорослого організму — мультипотентні: дають обмежений набір типів клітин. Наприклад, кровотворні стовбурові клітини червоного кісткового мозку можуть утворювати всі види клітин крові.

Практичне застосування: пересадка кісткового мозку (кровотворних стовбурових клітин) при лейкозах. У 2006 році Сін'я Яманака вперше перепрограмував спеціалізовані клітини (фібробласти) на індуковані плюрипотентні стовбурові клітини (iPS), за що отримав Нобелівську премію 2012 року.

Приклад 1. Логічні пари: зачаток → похідні

Установи відповідність між зачатком зародка (1–4) і похідними органами чи тканинами (А–Д). Одна буква зайва.

Розв'язання: поверхнева ектодерма (1) дає епідерміс шкіри й кришталик ока (А). Нервова трубка (2) — це зачаток головного й спинного мозку (Б). Ентодерма (3) утворює епітелій кишечнику й дихальних шляхів, а також залозисті клітини печінки (В). Мезодерма (4) — джерело скелетних м'язів, серця й нирок (Г). Бластомери морули (Д) — зайве, адже вони існують ще до утворення зародкових листків.

Приклад 2. З якого зародкового листка утворюється нервова трубка?

Вибір однієї відповіді з чотирьох.

Завдання: нервова трубка у хребетних утворюється з:

• А) мезодерми

• Б) ектодерми

• В) ентодерми

• Г) усіх трьох зародкових листків

Розв'язання: нервова трубка утворюється з ектодерми (Б). Типова помилка — обирати мезодерму (А), бо нервова трубка лежить глибоко в тілі, але її походження ектодермальне. Ентодерма (В) дає початок травній і дихальній системам. Варіант «усіх трьох листків» (Г) неправильний, бо нервова трубка — похідне лише ектодерми.

Приклад 3. Розпізнавання стадії за рисунком

На рисунку зображено одношаровий кулястий зародок із порожниною всередині. Яка це стадія ембріогенезу?

• А) морула

• Б) бластула

• В) гаструла

• Г) нейрула

Розв'язання: одношаровий кулястий зародок із порожниною — це бластула (Б). Морула (А) — щільна кулька без порожнини. Гаструла (В) має два шари клітин. Нейрула (Г) — стадія з нервовою трубкою.

Приклад 4. Два твердження

Оціни правильність двох тверджень:

I. Ембріональна індукція — це вплив одного зачатка зародка на розвиток іншого.

II. Клітини різних тканин відрізняються, бо під час дроблення отримали різні набори генів.

• А) правильне лише I

• Б) правильне лише II

• В) обидва правильні

• Г) обидва неправильні

Розв'язання: твердження I правильне — ембріональна індукція справді є впливом одного зачатка на розвиток іншого. Твердження II хибне: клітини різних тканин мають однаковий набір генів (усі вони походять від зиготи мітозами), а відрізняються через різну активність генів. Отже, правильна відповідь — А (правильне лише I).

Приклад 5. Чим дроблення відрізняється від мітозів у дорослому організмі?

Вибір однієї відповіді з чотирьох.

Завдання: яка особливість дроблення відрізняє його від мітотичних поділів у дорослому організмі?

• А) бластомери діляться мейозом, а не мітозом

• Б) між поділами бластомери не ростуть, тому дрібнішають, а зародок не збільшується

• В) кількість хромосом у бластомерах зменшується вдвічі порівняно із зиготою

• Г) бластомери зливаються попарно, збільшуючи розмір

Розв'язання: ключова особливість дроблення — відсутність росту бластомерів між поділами (Б). Бластомери діляться мітозом (тому варіант А хибний), набір хромосом залишається диплоїдним (варіант В хибний), і бластомери не зливаються (варіант Г хибний).

• Помилка: відносять нервову трубку й нервову систему до мезодерми, бо вона лежить глибоко в тілі. Насправді нервова трубка утворюється з ектодерми.

• Помилка: вважають, що вся шкіра утворюється з ектодерми. Насправді епідерміс — з ектодерми, а дерма (власне шкіра) — з мезодерми. Шкіра має подвійне походження.

• Помилка: плутають морулу з бластулою. Морула — щільна кулька без порожнини. Бластула — одношаровий пухирець із порожниною (бластоцелем) усередині.

• Помилка: вважають, що під час дроблення бластомери ростуть і зародок збільшується. Насправді бластомери не ростуть між поділами, тому з кожним мітозом вони дрібнішають, а загальний розмір зародка майже не змінюється.

• Помилка: приписують цілому складному органу походження з одного зародкового листка. Наприклад, епітелій легень і залозисті клітини печінки — ентодермальні, але судини й сполучна тканина в цих органах — мезодермальні. Завжди уточнюй, про яку тканину йде мова.

• Помилка: вважають, що клітини різних тканин мають різні гени. Насправді диференціація — це різна активність однакових генів. Усі клітини організму (крім статевих) мають однаковий набір генів, отриманий від зиготи шляхом мітозів.

Тема «Онтогенез, ембріональний розвиток хордових» входить до теми 1.5 програми НМТ з біології. Програма вимагає знати етапи ембріогенезу (морула, бластула, гаструла, гістогенез, органогенез) і візуально розпізнавати етапи ембріонального розвитку. Також перевіряють знання ембріональної індукції, диференціації клітин і стовбурових клітин.

У демоваріанті НМТ-2026 тема 1.5 є основною в завданні № 6 — це вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г) за рисунком, 0 або 1 бал. На рисунку можуть бути зображені різні стадії дроблення, морула, бластула, гаструла або нейрула.

Логічні пари (завдання 25–28): формат 1–4 → А–Д, одна буква зайва, по 1 балу за пару, до 4 балів. Тему можуть перевіряти й так, наприклад: «зародковий листок → органи» або «стадія ембріогенезу → ознака».

Стратегія виконання

• На рисунку зародка спершу порахуй шари клітин і перевір, чи є внутрішня порожнина. Один шар + порожнина = бластула. Два шари = гаструла. Щільна кулька без порожнини = морула.

• Зіставляй конкретні тканини, а не цілі органи: епідерміс і нервова система — ектодерма; вистилка травної й дихальної трубок — ентодерма; серце, кров і нирки — мезодерма.

• Пам'ятай про пастки: нервова трубка — ектодерма (не мезодерма), дерма шкіри — мезодерма (не ектодерма).

• Дроблення: мітотичні поділи зиготи, під час яких бластомери не ростуть, а лише дрібнішають.

• Гаструла: ектодерма (зовнішній шар) і ентодерма (внутрішній шар); між ними згодом закладається мезодерма.

• Ектодерма — епідерміс, нервова система, органи чуття.

• Ентодерма — епітелій травної й дихальної трубок, залозисті клітини печінки.

• Мезодерма — м'язи, скелет, кров і судини, нирки, статеві залози.

• Ембріональна індукція: один зачаток спрямовує розвиток іншого (відкрили Шпеман і Мангольд, 1924).

• Диференціація — різна активність однакових генів, а не різний набір генів.

• Стовбурові клітини недиференційовані, здатні до поділу і дають початок спеціалізованим клітинам.