Трансляція: біосинтез білка на рибосомах

Трансляція — це синтез поліпептидного ланцюга на рибосомах, де послідовність кодонів іРНК «перекладається» в послідовність амінокислот. В еукаріотів трансляція відбувається в цитоплазмі: на вільних рибосомах (синтез білків для внутрішнього використання клітини) і на рибосомах, прикріплених до гранулярної ендоплазматичної сітки (синтез білків на експорт або для мембран).

іРНК — матриця для синтезу

Інформаційна РНК (іРНК, або мРНК) містить послідовність кодонів між старт-кодоном АУГ і стоп-кодоном (УАА, УАГ або УГА). Саме ця послідовність визначає, які амінокислоти й у якому порядку будуть з'єднані в поліпептид. Амінокислот, які є будівельним матеріалом, налічується 20 видів.

Рибосома — «фабрика» синтезу

Рибосома складається з великої й малої субодиниць (їхню будову ти вже знаєш з уроку «Немембранні органели»). Мала субодиниця зв'язує іРНК, а у великій утворюються пептидні зв'язки між амінокислотами. У рибосомі є три ділянки для тРНК:

• А (аміноацильна) — сюди надходить аміноацил-тРНК з новою амінокислотою;

• П (пептидильна) — тут утримується тРНК з поліпептидним ланцюгом, що росте;

• Е (exit, вихід) — звідси звільнена тРНК залишає рибосому.

тРНК — «перекладач» генетичного коду

Транспортна РНК (тРНК) — це короткі молекули РНК (70–90 нуклеотидів). Їхню вторинну структуру зображають як «листок конюшини», а просторова форма нагадує літеру L. На одній петлі тРНК міститься антикодон — триплет, комплементарний кодону іРНК. До 3′-кінця (акцепторної ділянки) приєднується відповідна амінокислота. Кожна тРНК переносить лише одну з 20 амінокислот.

Аміноацил-тРНК-синтетази — «вартові точності»

Аміноацил-тРНК-синтетази — це ферменти, які з витратою енергії АТФ приєднують кожну амінокислоту до «своєї» тРНК. Цей процес називають активацією амінокислот. Саме ці ферменти забезпечують точність «перекладу» генетичного коду: якщо фермент приєднав неправильну амінокислоту, вона потрапить у поліпептид, і білок може стати нефункціональним.

Антикодон — це триплет нуклеотидів на тРНК, комплементарний кодону іРНК. Під час трансляції антикодон тимчасово з'єднується з кодоном водневими зв'язками, і тРНК залишає свою амінокислоту в правильному місці поліпептидного ланцюга.

Правило комплементарності для задач

За строгою комплементарністю (А з У, Г з Ц) антикодон є зворотним і комплементарним до кодону. Наприклад:

• кодон іРНК 5′-ГЦУ-3′ → антикодон тРНК 3′-ЦГА-5′;

• кодон іРНК 5′-АУГ-3′ → антикодон тРНК 3′-УАЦ-5′.

Якщо в задачі обидва записують у напрямку 5′ → 3′, антикодон слід «розвернути»: для кодону 5′-ГЦУ-3′ антикодон у напрямку 5′ → 3′ буде АГЦ. Пам'ятай: тиміну (Т) в антикодоні бути не може, бо тРНК — це РНК, а в РНК замість тиміну — урацил (У).

Зв'язок із ДНК

У задачах зі строгою комплементарністю й однаковим напрямком запису антикодон збігається з триплетом матричного ланцюга ДНК, лише з урацилом замість тиміну. Приклад:

Зверни увагу: антикодон збігається з триплетом матричного ланцюга ДНК, лише Т замінено на У. Наприклад, матричний триплет 3′-ТАЦ-5′ → кодон іРНК 5′-АУГ-3′ → антикодон тРНК 3′-УАЦ-5′.

Як визначити амінокислоту

Амінокислоту в таблиці генетичного коду шукають лише за кодоном іРНК. Якщо в задачі дано антикодон тРНК, спершу запиши комплементарний кодон іРНК, а потім за ним знаходь амінокислоту. Для стоп-кодонів (УАА, УАГ, УГА) тРНК не існує — жодна тРНК не несе антикодона, комплементарного стоп-кодону.

Найпоширеніша помилка: шукати амінокислоту за антикодоном, а не за кодоном іРНК. Завжди спершу визнач кодон!

Трансляція складається з трьох послідовних етапів: ініціації, елонгації та термінації. Кожен етап потребує енергії ГТФ і участі білкових факторів.

Ініціація — старт синтезу

Мала субодиниця рибосоми зв'язує іРНК і рухається вздовж неї, поки не знайде старт-кодон АУГ. До цього кодону антикодоном УАЦ приєднується ініціаторна тРНК, яка несе амінокислоту метіонін. Після цього приєднується велика субодиниця — рибосома зібрана й готова до роботи. На цьому етапі витрачається енергія ГТФ (у бактерій — одна молекула, в еукаріотів — дві, а також АТФ на пошук старт-кодону).

Елонгація — нарощування ланцюга

Елонгація — циклічний процес, що повторюється для кожного наступного кодону:

1. У вільну ділянку А рибосоми надходить тРНК, антикодон якої комплементарний наступному кодону іРНК.

2. Між амінокислотою в ділянці П (метіоніном або попередньою амінокислотою) і новою амінокислотою в ділянці А утворюється пептидний зв'язок. Поліпептидний ланцюг переходить на тРНК у ділянці А.

3. Рибосома зсувається вздовж іРНК на один триплет у напрямку 5′ → 3′. Звільнена тРНК виходить через ділянку Е.

Кожен крок елонгації потребує енергії ГТФ. Рибосома рухається крок за кроком, «зчитуючи» кодони один за одним.

Термінація — завершення синтезу

Коли в ділянці А рибосоми опиняється стоп-кодон (УАА, УАГ або УГА), жодна тРНК не може з ним з'єднатися — тРНК до стоп-кодонів не існує. Замість тРНК до рибосоми приєднується білковий фактор термінації. Поліпептидний ланцюг відділяється від останньої тРНК, рибосома розпадається на субодиниці, які можуть почати нову трансляцію на іншій іРНК.

Після синтезу: дозрівання білка

Щойно синтезований поліпептид набуває вторинної, третинної, а часто й четвертинної структури (детальніше — в уроці «Білки»). Білки, призначені на експорт, дозрівають в ендоплазматичній сітці та комплексі Гольджі.

Загальна схема біосинтезу білка в еукаріотів

Повний шлях від гена до білка виглядає так: ДНК (у ядрі) → транскрипція → пре-іРНК → процесинг → зріла іРНК → вихід крізь ядерні пори → трансляція на рибосомі в цитоплазмі → поліпептид.

Енергетичне забезпечення трансляції

Біосинтез білка — один із найенерговитратніших процесів у клітині. Енергію для нього постачають дві молекули:

• АТФ (аденозинтрифосфат) — використовується на етапі активації амінокислот: аміноацил-тРНК-синтетази приєднують амінокислоту до тРНК, витрачаючи АТФ.

• ГТФ (гуанозинтрифосфат) — використовується на всіх трьох етапах трансляції: для збирання рибосоми (ініціація), для приєднання кожної нової тРНК (елонгація) і для переміщення рибосоми вздовж іРНК.

Загалом на приєднання кожної амінокислоти витрачається щонайменше 1 молекула АТФ (на її активацію; АТФ розщеплюється до АМФ, тобто це два макроергічні зв'язки) і 2 молекули ГТФ (на елонгацію) — разом 4 макроергічні зв'язки; додатково ГТФ витрачається на ініціацію й термінацію.

Полірибосоми (полісоми)

Полірибосома (полісома) — це комплекс із кількох рибосом, які одночасно рухаються вздовж однієї молекули іРНК на певній відстані одна від одної. Кожна рибосома синтезує окремий повний поліпептидний ланцюг. Завдяки полірибосомам з однієї іРНК швидко утворюється багато однакових білкових молекул.

Три реакції матричного синтезу

У клітині існує три типи реакцій матричного синтезу, де одна молекула слугує матрицею (шаблоном) для створення іншої:

Зверни увагу: трансляція відрізняється від двох інших реакцій тим, що її продуктом є не нуклеїнова кислота, а поліпептид (білок), і каталізатором виступає не полімераза, а рибосома — складний рибонуклеопротеїновий комплекс.

Приклад 1. Логічні пари: учасник біосинтезу → функція

Установи відповідність між учасником біосинтезу білка (1–4) і його функцією (А–Д):

Зайва функція: Д — синтезує РНК на матриці ДНК (це функція РНК-полімерази, а не учасника трансляції).

Розв'язання: 1 → А (іРНК — матриця), 2 → Б (тРНК — перекладач), 3 → В (рибосома — фабрика), 4 → Г (аміноацил-тРНК-синтетаза — фермент активації).

Приклад 2. Визначення антикодону за кодоном

Кодон іРНК має послідовність 5′-ГЦУ-3′. Який строго комплементарний антикодон тРНК у напрямку 3′ → 5′?

Розв'язання: За правилом комплементарності (Г↔Ц, А↔У) записуємо антикодон навпроти кодону:

Відповідь: антикодон 3′-ЦГА-5′.

Чому інші варіанти неправильні:

• ГЦУ — це копія кодону, а не комплементарна послідовність;

• ЦГТ — містить тимін (Т), а в РНК тиміну немає, має бути урацил (У);

• АГЦ — це антикодон, записаний у напрямку 5′→3′ (а не 3′→5′), тобто «розвернутий».

Приклад 3. Подія під час термінації

Яка подія відбувається під час термінації трансляції?

Правильна відповідь: до стоп-кодону в рибосомі приєднується білковий фактор термінації, і поліпептид відділяється.

Чому інші варіанти неправильні:

• «тРНК з антикодоном до стоп-кодону приносить останню амінокислоту» — тРНК до стоп-кодонів не існує, стоп-кодони не кодують жодної амінокислоти;

• «мала субодиниця знаходить кодон АУГ» — це подія ініціації, а не термінації;

• «рибосома зсувається на один нуклеотид» — рибосома зсувається на триплет (три нуклеотиди), а не на один нуклеотид.

Приклад 4. Два твердження

Оціни правильність двох тверджень:

• I. Одну молекулу іРНК можуть одночасно транслювати кілька рибосом.

• II. Під час елонгації рибосома переміщується вздовж іРНК на один триплет.

Правильна відповідь: обидва твердження правильні.

Пояснення: I — це опис полірибосоми (полісоми), коли кілька рибосом одночасно рухаються вздовж однієї іРНК. II — під час елонгації рибосома зсувається рівно на один кодон (триплет), щоб зчитати наступний кодон.

• Плутають кодон (триплет іРНК) і антикодон (триплет тРНК) та шукають амінокислоту в таблиці генетичного коду за антикодоном. Правильно: амінокислоту визначають лише за кодоном іРНК. Якщо дано антикодон, спершу запиши комплементарний кодон.

• Пишуть тимін (Т) в антикодоні тРНК. Пам'ятай: тРНК — це РНК, тому замість тиміну в ній завжди урацил (У).

• Вважають, що до стоп-кодонів (УАА, УАГ, УГА) існує тРНК, або що стоп-кодон кодує останню амінокислоту. Насправді стоп-кодони не кодують жодної амінокислоти — до них приєднується білковий фактор термінації.

• Вважають, що рибосома за один крок елонгації зсувається на один нуклеотид. Правильно: рибосома зсувається на один триплет (три нуклеотиди), щоб зчитати наступний кодон.

• Розміщують трансляцію в ядрі або приписують утворення пептидного зв'язку тРНК. Трансляція відбувається в цитоплазмі (на рибосомах), а пептидний зв'язок утворює рибосома (її велика субодиниця), а не тРНК.

• Вважають, що рибосоми полірибосоми синтезують частини одного білка, які потім з'єднуються. Насправді кожна рибосома полірибосоми синтезує окремий повний поліпептидний ланцюг.

Тема трансляції входить до теми 1.5 «Збереження та реалізація спадкової інформації» (розділ 1) програми НМТ з біології. Її зміст охоплює біосинтез білків (трансляцію), генетичний код, роль мРНК, тРНК і рибосом. Від тебе вимагається розв'язувати елементарні вправи з трансляції.

Формати завдань

• Логічні пари (завдання 25–28): 1–4 → А–Д, одна буква зайва. По 1 балу за кожну правильно встановлену пару, до 4 балів. У демоваріанті 2026 року тема 1.5 була додатковою в логічних парах № 25 (основна там — тема 1.3). Найзручніша форма — «учасник біосинтезу → функція».

• Вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), завдання 1–24: 0 або 1 бал. Можливі варіанти: визначити антикодон за кодоном, розпізнати етап трансляції за описом, завдання з двома твердженнями (обидва правильні / лише одне / обидва неправильні).

Що треба знати напам'ять

Довідкових матеріалів на НМТ немає. Тому обов'язково запам'ятай:

• старт-кодон — АУГ (кодує метіонін);

• стоп-кодони — УАА, УАГ, УГА (не кодують амінокислот);

• правило: антикодон комплементарний кодону (А↔У, Г↔Ц);

• в антикодоні тРНК немає тиміну (Т) — лише урацил (У).

Стратегія виконання

У задачі на визначення антикодону спершу підпиши кодон іРНК, потім під кожним нуклеотидом запиши комплементарну пару. Обов'язково перевір, що в антикодоні немає тиміну. Якщо дано антикодон і треба визначити амінокислоту — спершу запиши комплементарний кодон іРНК, а потім шукай амінокислоту в таблиці генетичного коду.

• Трансляція — синтез поліпептиду на рибосомах за програмою іРНК.

• Три етапи: ініціація на старт-кодоні АУГ (метіонін) → елонгація (нарощування ланцюга) → термінація на стоп-кодоні (УАА, УАГ, УГА).

• тРНК: амінокислота приєднується до 3′-кінця, антикодон — на петлі. За строгою комплементарністю кодону 5′-ГЦУ-3′ відповідає антикодон 3′-ЦГА-5′.

• Рибосома утворює пептидні зв'язки й зсувається вздовж іРНК на один триплет (три нуклеотиди) за крок.

• Енергія: АТФ — для приєднання амінокислоти до тРНК (аміноацил-тРНК-синтетази); ГТФ — для збирання рибосоми, приєднання тРНК і переміщення рибосоми.

• Полірибосома (полісома) — кілька рибосом на одній іРНК; кожна синтезує окремий повний поліпептидний ланцюг.

• Трансляція — одна з трьох реакцій матричного синтезу (разом із реплікацією та транскрипцією).