Природний добір і дрейф генів: зміна генофонду популяції

Природний добір — центральне поняття синтетичної теорії еволюції. Його визначають як переважне (диференційне) виживання й розмноження особин, які мають спадкові ознаки, корисні в конкретних умовах середовища. Ключове слово тут — «розмноження»: вирішальним є не те, чи особина дожила до старості, а скільки плідних нащадків вона залишила. Саме нащадки успадковують її алелі й передають їх далі.

Добір діє на фенотипи — зовнішні прояви ознак, — але змінює генофонд популяції. Як це відбувається? Уявімо популяцію, в якій є два варіанти (алелі) одного гена: A (корисний за нових умов) і a (нейтральний або шкідливий). Особини з алелем A залишають у середньому більше нащадків, тому частка алеля A в наступному поколінні зростає, а частка a — знижується. Так поступово, покоління за поколінням, змінюється генетичний склад популяції.

Щоб добір міг діяти, необхідні три умови:

• спадкові відмінності між особинами (без спадкової мінливості добору нема з чого вибирати);

• надлишок нащадків (народжується більше особин, ніж може вижити);

• боротьба за існування — конкуренція за ресурси, хижацтво, дія хвороб тощо.

Важливо зрозуміти: спадкова мінливість (мутації та комбінації генів) виникає випадково й ненаправлено. Мутації не з'являються «на замовлення» середовища. Але з цього хаосу випадкових варіантів добір «складає» пристосування — адаптації. У цьому полягає творча роль добору: він не створює нові алелі, а відбирає наявні варіанти й накопичує їх у поколіннях, формуючи складні пристосування.

Пристосованість завжди відносна: вона відповідає тим умовам, у яких діяв добір. Якщо умови змінюються, раніше корисна ознака може втратити значення або навіть стати шкідливою. Це називають відносністю адаптацій (детальніше — у темі «Адаптація: закономірності формування, властивості і відносний характер»).

Добір добре помітний там, де покоління змінюються швидко. Наприклад:

• Стійкість бактерій до антибіотиків: коли лікарі застосовують антибіотик, гинуть чутливі бактерії, а поодинокі стійкі мутанти виживають і розмножуються. Згодом уся популяція стає стійкою. Препарат не створює стійкості, а лише відбирає наявних стійких мутантів.

• Стійкість комах до інсектицидів (наприклад, ДДТ) — той самий механізм.

• Стійкість щурів до отрут — у популяціях, де отруту застосовували роками, зростає частка особин із генами, що забезпечують детоксикацію.

У всіх цих випадках добір змінює частоти алелів спрямовано — у бік кращого пристосування до наявних умов.

Класичний приклад дії природного добору, який можна спостерігати «наживо», — промисловий меланізм березового п'ядуна (Biston betularia). До середини XIX століття в Англії переважала світла форма цього метелика: на світлих стовбурах беріз, укритих лишайниками, її не помічали птахи. Темну форму вперше зафіксували біля Манчестера 1848 року.

Промислова революція змінила умови. Кіптява заводів знищила лишайники на стовбурах і зачорнила кору. Тепер на темному тлі добре помітними стали світлі метелики — птахи частіше скльовували саме їх, а темні залишалися непоміченими й розмножувалися. Наприкінці XIX століття частка темних метеликів біля Манчестера сягнула близько 98 %. Темне забарвлення визначає домінантний алель, тому воно швидко поширилося в популяції.

Чи справді винні птахи? Британський генетик Бернард Кеттлвелл у 1950-х роках провів експеримент: він випускав помічених метеликів обох форм у різних лісах і повторно виловлював їх. У закіптюженому лісі повторно виловлювали більшу частку темних метеликів, у чистому — світлих. Спостереження підтвердили вибіркове поїдання метеликів птахами: виживання форми залежало від того, наскільки вона помітна на конкретному тлі.

Після ухвалення законів про чисте повітря (з 1956 року) викиди скоротилися, лишайники повернулися на стовбури, і частка світлої форми знову зросла. Напрям добору змінився разом з умовами: тепер перевагу отримали світлі метелики.

Головний висновок із цієї історії: добір змінив частоту спадкового темного варіанта, а не створив мутацію «на вимогу» середовища. Дослідження британської форми carbonaria датують мутацію приблизно 1819 роком, тому не можна стверджувати, що цей алель обов'язково існував до промислового забруднення. Темні метелики з'являлися й раніше, але за світлих умов добір їх вилучав; коли умови змінилися, той самий наявний алель став корисним і поширився.

Явище зміни забарвлення тварин у відповідь на промислове забруднення називають промисловим меланізмом. Воно показує, як швидко добір може змінити генофонд популяції, коли умови середовища різко змінюються.

Дрейф генів (термін запропонував американський генетик С. Райт; у працях М. П. Дубініна й Д. Д. Ромашова ці процеси називали генетико-автоматичними) — це випадкові ненаправлені зміни частот алелів у ряду поколінь, не пов'язані з корисністю алелів. Випадковим є те, які особини загинуть, які залишать нащадків і які гамети зустрінуться під час запліднення. Якщо таких випадкових подій багато, частоти алелів «гуляють» самі по собі — незалежно від того, корисний алель чи шкідливий.

Чому дрейф найсильніший у малих популяціях? Порівняймо з підкиданням монети. За 10 підкидань легко отримати співвідношення сторін 7 : 3 — випадковість помітна. А за 10 000 підкидань результат буде майже 50 : 50, бо випадкові відхилення взаємно компенсуються. Так само й у популяціях: у великій популяції випадкові відхилення частот алелів компенсуються, а в малій — накопичуються з покоління в покоління.

Наслідки дрейфу генів

• закріплення (фіксація) алеля — його частота сягає 1, тобто алель стає єдиним у популяції;

• втрата алеля — його частота падає до 0;

• зменшення генетичного різноманіття й частки гетерозигот;

• випадкові відмінності між ізольованими малими популяціями одного виду.

Ключова особливість: дрейф може закріпити шкідливий алель і вилучити корисний. Саме тому в малих ізольованих громадах людей окремі спадкові хвороби трапляються значно частіше, ніж у великих популяціях: якщо хвороботворний алель випадково опинився в кількох засновниках ізольованої групи, він може поширитися незалежно від того, що хвороба знижує пристосованість.

Малою популяція буває й тимчасово — на спаді коливань чисельності (популяційних хвиль). Коли чисельність різко падає, частоти алелів змінюються випадково, а збіднений генофонд успадковують нащадки навіть після відновлення чисельності.

Два особливі випадки дрейфу генів — ефект засновника й ефект «пляшкового горла» — часто плутають, хоча механізми в них різні.

Ефект засновника

Кілька особин утворюють нову популяцію й несуть лише вибірку алелів вихідної популяції. Якщо ця вибірка випадкова щодо досліджуваних алелів, їхні частоти в новій популяції можуть відрізнятися від вихідних — без жодного добору. Класичний приклад — ізольована острівна популяція, заснована кількома переселенцями: у ній можуть випадково опинитися рідкісні в материковій популяції алелі.

Ефект «пляшкового горла»

Різке скорочення чисельності популяції залишає малу вибірку генофонду — ніби рідина, що проходить крізь вузьке горло пляшки. Для пояснення змін дрейфом в умові задачі має бути вказана випадковість виживання щодо досліджуваних алелів (наприклад, «незалежно від генотипу випадково вціліло 15 особин»). Після відновлення чисельності втрачені алелі не відновлюються автоматично — генофонд залишається збідненим. При цьому добір може діяти одночасно з дрейфом.

Порівняння природного добору й дрейфу генів

Спільне в них те, що обидва змінюють частоти алелів, тобто є чинниками мікроеволюції. У дуже малій популяції дрейф може переважити добір: випадковість «забиває» навіть чітку перевагу корисного алеля.

Як розрізнити чинники в задачі? Шукай маркери в описі. Якщо зміна пов'язана з умовами середовища й корисністю ознаки («темних метеликів рідше помічають птахи») — це добір. Якщо зміна пов'язана з випадковою подією й малою чисельністю («після події незалежно від генотипу випадково вціліло 10 особин») — це дрейф.

Приклад 1. Модель добору на березовому п'ядуні

У навчальній моделі на темне тло саджають рівну кількість світлих і темних паперових метеликів. Птахи частіше поїдають світлих метеликів. Після кількох «поколінь» частка темних метеликів зростає. Який чинник зміни генофонду демонструє ця модель?

Розв'язання: У моделі птахи вибірково поїдають світлих метеликів, бо вони помітніші на темному тлі. Темні метелики залишають більше нащадків, і частка темного алеля зростає. Це класична схема природного добору: різний репродуктивний успіх залежно від фенотипу.

Відповідь: природний добір через різний репродуктивний успіх.

Чому інші варіанти неправильні:

• «Цілеспрямована поява потрібних мутацій» — мутації виникають випадково, а не «на замовлення» середовища.

• «Успадкування потемніння, набутого за життя» — набуті ознаки не успадковуються (ламаркізм).

• «Дрейф генів незалежно від забарвлення» — дрейф випадковий, а тут зміна залежить від помітності, тобто від корисності ознаки.

Приклад 2. Ситуації й чинники (логічні пари)

Установи відповідність між описом ситуації (1–4) і чинником зміни генофонду (А–Д).

1 Нову популяцію ящірок на острові заснували кілька особин, що випадково допливли на колоді; частоти алелів у новій популяції відрізняються від материкової.

2 Із тисячі особин у популяції через виверження вулкана незалежно від генотипу випадково вціліло 15; після відновлення чисельності генофонд збіднів.

3 Після застосування антибіотика вижили лише поодинокі стійкі бактерії; через багато поколінь майже всі бактерії стійкі.

4 Птахи-мігранти залетіли на острів, розмножилися й передали місцевій популяції нові алелі.

А Ефект засновника

Б Ефект «пляшкового горла»

В Природний добір

Г Потік генів (міграція)

Д Мутації (зайве)

Розв'язання: Ситуація 1 — випадкова мала вибірка засновує нову популяцію → ефект засновника (А). Ситуація 2 — різке скорочення чисельності, випадкове виживання → ефект «пляшкового горла» (Б). Ситуація 3 — переважне виживання стійких бактерій через корисну ознаку → природний добір (В). Ситуація 4 — перенесення алелів мігрантами → потік генів (Г).

Відповідь: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Г.

Приклад 3. Два твердження про дрейф генів

Оціни правильність двох тверджень.

I. Дрейф генів сильніше змінює частоти алелів у малих популяціях, ніж у великих.

II. Дрейф генів закріплює переважно корисні алелі.

Розв'язання: Твердження I правильне — у малих популяціях випадкові відхилення не компенсуються й накопичуються. Твердження II неправильне: дрейф випадковий і не залежить від корисності алеля; він може закріпити як корисний, так і шкідливий алель.

Відповідь: правильне лише I.

Приклад 4. Чим дрейф генів відрізняється від природного добору?

Вибери правильне твердження.

Розв'язання: Основна відмінність дрейфу генів від природного добору — випадковість змін частот алелів, яка не залежить від корисності ознак. Добір спрямовано збільшує частоту корисних алелів, а дрейф може випадково закріпити будь-який алель.

Відповідь: зміни частот алелів випадкові й не залежать від корисності ознак.

Чому інші варіанти неправильні:

• «Змінює частоти алелів у популяції» — це спільна риса обох чинників, а не відмінність.

• «Спричиняє нові мутації» — ні дрейф, ні добір не створюють мутацій.

• «Діє лише у великих популяціях» — навпаки, дрейф сильніший у малих.

• Вважають дрейф генів спрямованим, як добір. Насправді дрейф випадковий: він може закріпити навіть шкідливий алель, якщо той випадково опинився в малій популяції.

• Вважають, що добір створює потрібні мутації. Насправді мутації виникають випадково, а добір лише змінює частоти наявних алелів: за нових умов одні спадкові варіанти дають більше нащадків, ніж інші.

• Пояснюють потемніння березового п'ядуна тим, що метелики «пристосувалися» за життя (засмага) або їх зафарбувала кіптява. Насправді колір спадковий; кіптява лише змінила тло, на якому птахи по-різному помічають метеликів.

• Вважають, що дрейф однаково сильний у великих і малих популяціях. Насправді у великих популяціях випадкові відхилення взаємно компенсуються, тому дрейф майже непомітний.

• Плутають ефект засновника (нову популяцію засновують кілька особин) з ефектом «пляшкового горла» (різко скоротилася наявна популяція). Різниця в тому, чи утворюється нова популяція, чи скорочується вже наявна.

• Вважають, що з відновленням чисельності після «пляшкового горла» відновлюється й генетичне різноманіття. Насправді втрачені алелі не повертаються — генофонд залишається збідненим, якщо не надійдуть нові мутації чи мігранти.

• Вважають, що антибіотик «навчає» бактерій стійкості. Насправді антибіотик убиває чутливих бактерій, а стійкі мутанти, які вже існували в популяції, виживають і розмножуються.

Тема природного добору й дрейфу генів належить до теми 5.5 програми НМТ (пункт змісту «фактори зміни генетичної структури популяції»). Від тебе вимагають знати причини й наслідки дрейфу генів і роль природного добору у формуванні адаптацій.

У демоваріанті НМТ-2026 тема 5.5 є основною в завданні № 24 — це вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г) за цитатою з наукової праці, 1 бал. Також вона може бути додатковою в № 23 — за рисунком, де основна тема — 5.4 «Адаптація як загальна властивість біологічних систем».

Логічні пари (завдання 25–28): 1–4 → А–Д, одна буква зайва, за кожну правильну пару 1 бал, максимум — 4 бали. На цю тему таке завдання могло б мати вигляд «ситуація → чинник» (природний добір, дрейф генів, ефект засновника, «пляшкове горло», потік генів).

Стратегія розв'язування:

• Шукай маркери. «Корисна в цих умовах ознака, більше нащадків» → природний добір. «Мало особин, випадково вціліли (незалежно від генотипу)» → дрейф генів.

• Для ефекту засновника маркер — «утворення нової популяції кількома особинами». Для «пляшкового горла» — «різке скорочення чисельності наявної популяції».

• Довідкових матеріалів на НМТ немає — потрібно знати визначення й уміти розрізняти чинники.

• Природний добір — переважне розмноження носіїв корисних спадкових ознак; змінює частоти алелів спрямовано й формує адаптації.

• Добір не створює мутацій, а відбирає наявні: поширення темного варіанта березового п'ядуна зумовлене його перевагою в певних умовах.

• Дрейф генів — випадкова зміна частот алелів, найсильніша в малих популяціях.

• Наслідки дрейфу: закріплення чи втрата алелів незалежно від корисності, збіднення генофонду.

• Ефект засновника — нову популяцію засновують кілька особин; «пляшкове горло» — різко скорочується наявна популяція.

• Обидва чинники змінюють генофонд, але спрямований лише добір; у дуже малій популяції дрейф може переважити добір.