Популяція: структура і динаміка чисельності

У природі особини одного виду ніколи не трапляються поодинці — вони утворюють групи, що тривалий час населяють певну територію. Таку групу називають популяцією.

Ознаки популяції

Популяція — це сукупність особин одного виду, які впродовж багатьох поколінь населяють спільну територію, вільно схрещуються між собою й відносно ізольовані від інших популяцій того самого виду. Чотири ключові ознаки:

• один вид — усі особини належать до одного біологічного виду;

• спільна територія — популяція займає певний ареал;

• багато поколінь — група існує не один сезон, а відтворюється в часі;

• вільне схрещування — особини здатні давати плідне потомство, і ймовірність схрещування всередині популяції значно вища, ніж між різними популяціями.

Вид існує саме як сукупність популяцій. Наприклад, окуні в ізольованому озері — це одна популяція, а окуні в сусідньому озері — інша, навіть якщо це той самий вид. Сосни на острівному бору, ховрахи в одній балці, волошки на одному лузі — усе це окремі популяції.

Що не є популяцією

Часто помилково називають популяцією будь-яке скупчення організмів. Ось типові випадки, які популяцією не є:

• усі риби ставка — це різні види (коропи, карасі, окуні, щуки), тому це не популяція, а багатовидове угруповання;

• усі птахи міського парку — теж різні види (горобці, синиці, голуби, ворони);

• кілька особин, що випадково залетіли на острів і не розмножуються там — немає розмноження впродовж поколінь;

• особини одного виду з різних континентів — вони не схрещуються через географічну ізоляцію.

Статичні й динамічні показники популяції

Популяція має показники, яких немає в окремої особини: густоту, народжуваність, структуру. Їх поділяють на дві групи:

Статичні показники описують популяцію в певний момент — як фотографія. Динамічні показники показують, що відбувається з популяцією за певний проміжок часу — як відео. Популяція також є одиницею еволюції, оскільки саме в ній відбуваються зміни частот алелів (генофонд), але це докладно розглядають у курсі «Еволюція органічного світу».

Популяцію можна описати кількома кількісними та якісними характеристиками. Найважливіші з них — чисельність, густота, вікова, статева, просторова й генетична структура.

Чисельність і густота

Чисельність — це загальна кількість особин популяції. Наприклад, у популяції лосів на території заповідника може бути 200 особин, а в популяції дафній в озері — кілька мільйонів.

Густота (або щільність) — це кількість особин (або їхня біомаса) на одиницю площі чи об'єму. Наприклад, 150 сосен на 1 га лісу, 20 дафній в 1 л води, 5 дощових черв'яків на 1 м² ґрунту. Густоту обчислюють за формулою:

густота = чисельність : площа

Якщо на 20 га лугу нарахували 600 полівок, то густота становить $600:20=30$ особин на 1 га. Густота дає змогу порівнювати популяції різного розміру, адже чисельність 600 полівок на 20 га і 300 полівок на 10 га — це однакова густота.

Вікова структура

Вікова структура — це співвідношення особин різного віку в популяції. Виділяють три основні вікові групи:

• дорепродуктивні (молоді) — особини, які ще не досягли статевої зрілості;

• репродуктивні — дорослі особини, здатні розмножуватися;

• пострепродуктивні — старі особини, які вже не розмножуються.

Вікову структуру зручно зображати у вигляді вікової піраміди. За її формою можна прогнозувати майбутнє популяції:

Наприклад, якщо в популяції 60 % особин — молодь, 30 % — репродуктивні й 10 % — пострепродуктивні, піраміда має широку основу, і чисельність зростатиме. Якщо ж молоді лише 15 %, а пострепродуктивних — 50 %, популяція приречена на скорочення.

Статева структура

Статева структура — це співвідношення самців і самиць у популяції. Під час запліднення воно зазвичай близьке до 1 : 1, але в дорослих особин може зміщуватися через різну смертність статей. Наприклад, у мисливських видів (лосі, кабани) частіше гинуть самці, тому самиць стає більше. Зміщення статевої структури впливає на народжуваність: якщо самиць замало, народжуваність падає.

Просторова структура

Просторова структура — це характер розміщення особин на території. Розрізняють три типи:

• рівномірне — особини розташовані приблизно на однаковій відстані одна від одної; характерне для територіальних тварин (наприклад, птахи, що охороняють гніздові ділянки) і дерев у густому насадженні;

• випадкове — розміщення без певної закономірності; трапляється в однорідному середовищі за відсутності конкуренції, але в природі рідко;

• групове — особини утворюють скупчення: колонії граків, зграї риб, стада копитних, куртини рослин біля джерела води.

Генетична структура

Генетична структура — це співвідношення алелів і генотипів у популяції. Чим вона різноманітніша, тим легше популяція пристосовується до змін умов середовища. Наприклад, якщо в популяції є особини з різною стійкістю до холоду, після суворої зими виживуть стійкіші, і популяція відновиться. Докладно частоти алелів і закон Харді — Вайнберга розглядають у курсі «Еволюція органічного світу».

Народжуваність, смертність і приріст — це динамічні показники популяції. Вони описують зміни чисельності в часі й дають змогу прогнозувати, як популяція розвиватиметься далі.

Народжуваність і смертність

Народжуваність — це кількість нових особин, що з'являються в популяції за одиницю часу. Розрізняють абсолютну народжуваність (загальна кількість новонароджених, наприклад 300 телят за рік) і питому (у розрахунку на одну або 1 000 особин, наприклад 30 новонароджених на кожну 1 000 особин за рік).

Смертність — це кількість особин, що гинуть за той самий час. Вона теж буває абсолютною (200 загиблих за рік) і питомою (20 на 1 000 особин за рік).

Приріст популяції

Приріст — це різниця між народжуваністю та смертністю. Якщо враховувати ще й міграції, формула має вигляд:

приріст = народжуваність − смертність + іммігранти − емігранти

Іммігранти — особини, що прибули в популяцію з інших територій, емігранти — ті, що її покинули. За значенням приросту роблять висновки:

• приріст > 0 — чисельність зростає;

• приріст = 0 — чисельність стабільна;

• приріст < 0 — чисельність скорочується.

Приклад розрахунку

На початку року в популяції нарахували 1 000 особин. За рік народилося 300, загинуло 200, іммігрувало 10, емігрувало 30. Обчислимо приріст:

$300-200+10-30=80$ особин

Наприкінці року чисельність становитиме $1000+80=1080$ особин. Приріст додатний — популяція зростає.

Криві росту популяції

Зміну чисельності популяції в часі зображають графіками — кривими росту. Розрізняють два основні типи:

Ємність середовища — це найбільша кількість особин, яку здатні витримувати ресурси (їжа, вода, територія) на цій території. Коли чисельність наближається до ємності, ріст сповільнюється через брак ресурсів, і крива виходить на плато.

Чинники, що регулюють чисельність

Чисельність популяції не може зростати безмежно. Її регулюють два типи чинників:

• залежні від густоти — їхня дія посилюється зі зростанням густоти популяції: конкуренція за ресурси, хижаки, паразити, хвороби. Наприклад, у густій популяції хвороба поширюється швидше, а їжі на кожну особину припадає менше;

• незалежні від густоти — діють однаково за будь-якої густоти: морози, посухи, повені, пожежі. Наприклад, сильний мороз може знищити однакову частку особин і в густій, і в рідкій популяції.

Чисельність популяцій у природі ніколи не буває сталою — вона постійно коливається. Ці коливання називають популяційними хвилями, а найвідоміший приклад їхньої взаємодії — система «хижак — жертва».

Популяційні хвилі («хвилі життя»)

Термін «хвилі життя» запровадив російський біолог (згодом генетик) Сергій Сергійович Четвериков 1905 року. Популяційні хвилі — це періодичні й неперіодичні коливання чисельності популяцій. Розрізняють два типи:

• сезонні — повторюються щороку, наприклад масове розмноження комах улітку або збільшення чисельності перелітних птахів у гніздовий період;

• багаторічні — охоплюють кілька років або десятиліть, наприклад спалахи чисельності мишоподібних гризунів, сарани, непарного шовкопряда.

Причини популяційних хвиль різноманітні: зміни погоди й клімату, коливання кормової бази, епідемії, діяльність хижаків. Наприклад, у рік рясного врожаю жолудів і горіхів (насіннєвий рік) узимку й навесні зростає чисельність мишей, а за ними — і лисиць.

Система «хижак — жертва»

Між чисельністю хижака та його жертви існує тісний взаємозв'язок. Механізм циклічних коливань виглядає так:

багато жертв → хижаки добре живляться, їх більшає → жертв меншає → хижаки голодують, їх меншає → жертва відновлюється → цикл повторюється.

Ключова особливість: піки чисельності хижака завжди запізнюються відносно піків жертви. Чому? Бо хижакам потрібен час, щоб народити й виростити потомство після того, як їжі стало багато. Так само після зменшення кількості жертв хижаки гинуть не одразу, а з певною затримкою.

Класичний приклад: заєць-біляк і рись

Найвідоміший приклад циклічних коливань у системі «хижак — жертва» — це заєць-біляк і рись у Канаді. Дані заготівлі шкурок, які збирали майже 100 років, показують:

• цикл триває приблизно 10 років;

• пік чисельності рисі настає на 1–2 роки пізніше за пік чисельності зайця;

• крива чисельності хижака зазвичай нижча за криву чисельності жертви.

На графіку видно, як крива рисі повторює форму кривої зайця, але зі зсувом у часі. Коли зайців багато, рисі добре живляться й активно розмножуються — за 1–2 роки їх чисельність зростає. Збільшення кількості рисей веде до зменшення зайців, після чого рисі починають голодувати, і їх чисельність падає. Тоді зайці знову розмножуються — і цикл повторюється.

Мінімальна життєздатна популяція

Мінімальна життєздатна популяція — це найменша чисельність, за якої популяція здатна тривало існувати в природі. Якщо чисельність падає нижче від цього порогу, виникають три небезпеки:

• близькоспоріднене схрещування (інбридинг) — знижує генетичне різноманіття й життєздатність нащадків;

• випадкова загибель — одна пожежа, повінь чи епідемія може знищити всю популяцію;

• труднощі з пошуком партнера — особинам важко знайти один одного для розмноження.

Класичний приклад — зубр. На початку XX століття зубрів у природі винищили повністю. Сучасні зубри походять лише від 12 особин, які збереглися в зоопарках. Через малу вихідну чисельність генетичне різноманіття зубрів дуже низьке, що робить вид уразливим до хвороб. Тому малі популяції відновлюють штучним розведенням і суворою охороною (про це докладніше — у темі «Глобальні екологічні проблеми і охорона природи»).

Розгляньмо типові завдання з теми «Популяція: структура і динаміка чисельності», які можуть трапитися на НМТ.

Приклад 1. Визначення популяції

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). Укажи, яке з наведених утворень є популяцією:

• А усі риби ставка

• Б птахи міського парку

• В усі окуні ізольованого озера

• Г два лелеки, що залетіли на острів і не гніздяться там

Розв'язання. Згадаймо ознаки популяції: один вид, спільна територія, багато поколінь, вільне схрещування. Варіант А — це різні види (коропи, карасі, окуні, щуки), тому не популяція. Варіант Б — теж різні види (горобці, синиці, голуби). Варіант Г — лише дві особини, які не розмножуються, отже, немає багатьох поколінь. Варіант В — усі окуні належать до одного виду, живуть в одному озері, вільно схрещуються й ізольовані від окунів інших водойм — це популяція.

Відповідь: В (усі окуні ізольованого озера).

Чому інші варіанти неправильні? А — різні види, тому не популяція. Б — різні види. Г — немає розмноження впродовж поколінь, лише дві випадкові особини.

Приклад 2. Показник популяції — приклад

Завдання (логічні пари 1–4 → А–Д). Установи відповідність між показником популяції та прикладом, що його ілюструє:

Розв'язання. Густота — це кількість особин на одиницю площі, тому 1 відповідає А. Народжуваність — кількість нових особин за одиницю часу, тому 2 відповідає Б. Вікова структура — співвідношення вікових груп, тому 3 відповідає В. Просторова структура — характер розміщення на території, тому 4 відповідає Г. Варіант Д (самців і самиць порівну) — це статева структура, якої немає серед показників 1–4, тому він зайвий.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 3. Розрахунок зміни чисельності

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). На початку року в популяції нарахували 500 особин. За рік народилося 150, загинуло 90, емігрувало 20. Скільки особин буде в популяції наприкінці року?

• А 410

• Б 540

• В 560

• Г 650

Розв'язання. Приріст = народжуваність − смертність − емігранти (іммігрантів немає). Приріст = $150-90-20=40$ особин. Наприкінці року: $500+40=540$ особин.

Відповідь: Б (540).

Чому інші варіанти неправильні? 560 (В) — не врахували еміграцію ($500+150-90=560$). 650 (Г) — урахували лише народжуваність ($500+150=650$). 410 (А) — урахували лише смертність ($500-90=410$).

Приклад 4. Аналіз графіка «хижак — жертва»

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). На графіку зображено коливання чисельності зайця-біляка й рисі в Канаді. Два учні висловили судження:

Ліна: «Піки чисельності рисі збігаються з піками чисельності зайця».

Артем: «Після спаду чисельності зайців настає спад чисельності рисей».

Хто з учнів має рацію?

• А має рацію лише Ліна

• Б має рацію лише Артем

• В обидва мають рацію

• Г обоє не мають рації

Розв'язання. У системі «хижак — жертва» піки чисельності хижака запізнюються відносно піків жертви. Тому твердження Ліни неправильне — піки не збігаються, а зсунуті в часі. Твердження Артема правильне: коли зайців стає менше, рисі починають голодувати, і через деякий час їх чисельність теж падає.

Відповідь: Б (має рацію лише Артем).

Розгляньмо найпоширеніші помилки, яких припускаються учні під час виконання завдань із цієї теми.

• Називають популяцією особин різних видів на одній території (усі риби ставка, усі птахи парку). Запам'ятай: популяцію утворює лише один вид. Якщо в угрупованні є особини різних видів — це не популяція, а біоценоз або його частина.

• Плутають чисельність і густоту. Чисельність — це загальна кількість особин (600 полівок), а густота — кількість на одиницю площі (30 полівок на 1 га). Густоту завжди розраховують на одиницю площі чи об'єму, тому її можна порівнювати між різними територіями.

• Прирівнюють приріст до народжуваності, забувають відняти смертність і врахувати іммігрантів та емігрантів. Приріст = народжуваність − смертність ± міграції. Якщо в задачі є дані про еміграцію, обов'язково відніми їх.

• За віковою пірамідою з вузькою основою прогнозують зростання, хоча така популяція старіє й скорочується. Широка основа (багато молоді) — зростання, вузька основа (мало молоді) — скорочення. Не плутай!

• Вважають, що піки чисельності хижака й жертви збігаються або що хижак повністю знищує жертву. Насправді піки хижака запізнюються на 1–2 роки, а жертва ніколи не зникає повністю — коли жертв стає мало, хижаки починають голодувати, і їх чисельність падає, даючи жертві змогу відновитися.

• Вважають, що чисельність може зростати безмежно, забуваючи про ємність середовища й S-подібну криву. У природі ресурси завжди обмежені, тому рано чи пізно ріст сповільнюється й виходить на плато. J-подібна крива трапляється лише тимчасово, наприклад коли вид потрапляє в нове середовище без природних ворогів.

Тема «Популяція: структура і динаміка чисельності» належить до теми 5.1 «Екологічні чинники. Популяція» (розділ 5 програми НМТ з біології). Розгляньмо, у якому форматі її перевіряють.

Що треба знати за програмою

Програма НМТ передбачає знання таких параметрів популяції: чисельність, щільність (густота), вікова, статева й генетична структура, приріст, народжуваність, смертність. Ти маєш уміти:

• розрізняти статичні й динамічні параметри популяції;

• аналізувати таблиці й графіки, що описують параметри популяції.

Корисно також уміти обчислювати зміну чисельності за даними про народжуваність, смертність і міграції: програма цього окремо не вимагає, але це допомагає аналізувати таблиці й графіки.

Формат завдань у демоваріанті НМТ-2026

У демоваріанті НМТ-2026 тему 5.1 представляє завдання № 22 — це вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г) за моделлю на рисунку. Завдання оцінюють у 0 або 1 бал.

Крім того, тема може трапитися у форматі логічних пар (завдання 25–28). У такому завданні подано чотири показники (1–4) і п'ять прикладів (А–Д), одна буква зайва. За кожну правильно встановлену пару нараховують 1 бал, тобто максимум 4 бали. Для цієї теми можлива, наприклад, форма «показник → приклад».

Стратегія виконання

Довідкових матеріалів на НМТ немає — усі числа для розрахунків дає умова завдання. На весь тест з біології орієнтовно відведено 60 хвилин, тому в середньому на одне завдання припадає близько 2 хвилин.

Стратегія для завдань із графіком:

• прочитай підписи осей — що відкладено по горизонталі (час) і вертикалі (чисельність);

• визнач, чия крива досягає піку першою — це жертва, а крива хижака запізнюється;

• зверни увагу, чи є на графіку позначка мінімальної життєздатної чисельності.

• Популяція — особини одного виду на спільній території, що вільно схрещуються впродовж багатьох поколінь.

• Статичні показники — чисельність, густота, вікова, статева, просторова й генетична структура. Динамічні — народжуваність, смертність, приріст.

• Приріст = народжуваність − смертність ± міграції.

• Вікова піраміда з широкою основою — популяція зростає, з вузькою — скорочується.

• Популяційні хвилі — коливання чисельності; у системі «хижак — жертва» піки хижака запізнюються.

• Нижче від мінімальної життєздатної чисельності популяція вимирає.