Пагін і стебло: будова, видозміни і транспорт речовин

Пагін — це стебло з листками й бруньками. Пагони бувають надземні й підземні (кореневище, бульба, цибулина). Стебло виконує опорну й транспортну функції, листки — фотосинтез, а бруньки забезпечують ріст і галуження. Кожен пагін має чітко виражені структурні елементи.

Будова пагона: вузли, міжвузля, листкова пазуха

Місце, де від стебла відходить листок, називають вузлом. Ділянка стебла між двома сусідніми вузлами — це міжвузля. Кут між листком і стеблом називають листковою пазухою. Саме в листковій пазусі закладається пазушна брунька, з якої згодом розвивається бічний пагін. На верхівці пагона розташована верхівкова брунька, що забезпечує ріст пагона в довжину.

За довжиною міжвузлів розрізняють видовжені пагони (міжвузля довгі, як у стебла соняшника) і вкорочені пагони (міжвузля дуже короткі, листки зближені). Класичний приклад вкорочених пагонів — плодушки яблуні й груші, на яких формуються плоди.

Брунька: зачатковий пагін

Брунька — це зачатковий пагін. Зовні вона вкрита щільними захисними лусками (видозміненими листками), які оберігають внутрішні частини від висихання й низьких температур. Усередині бруньки містяться зачаткове стебло з конусом наростання (верхівкова меристема) і зачаткові листки. У пазухах зачаткових листків закладаються зачатки пазушних бруньок.

Окремо виділяють сплячі бруньки — вони роками не розпускаються й залишаються живими. Такі бруньки пробуджуються після пошкодження стовбура чи обрізування гілок, утворюючи нові пагони. Саме завдяки сплячим брунькам дерево відновлює крону після обрізки.

Галуження пагона

Пазушні бруньки розвиваються в бічні пагони — так рослина галузиться. Крім пазушних, існують додаткові бруньки, які закладаються не на верхівці чи в пазухах, а на коренях (кореневі паростки малини, осики, вишні) або на листках (у бегонії, каланхое). З додаткових бруньок на коренях розвиваються кореневі паростки — спосіб вегетативного розмноження.

Типи галуження

• Дихотомічне (вилчасте) — верхівка пагона роздвоюється на дві рівноцінні гілки. Характерне для плаунів.

• Моноподіальне — верхівкова брунька росте все життя, утворюючи головний стовбур, а бічні пагони підпорядковані йому. Приклад: ялина, сосна.

• Симподіальне — верхівкова брунька відмирає або припиняє ріст, а ріст продовжує найближча бічна брунька, яка відхиляється вбік. Так утворюється «ламана» вісь. Приклад: липа, береза, яблуня.

• Несправжньодихотомічне — верхівкова брунька відмирає, а під нею розвиваються дві супротивні бічні бруньки, створюючи видимість вилчастого галуження. Приклад: бузок, кінський каштан.

• Кущіння злаків — особливий тип галуження, коли пагони утворюються з вузла кущіння, розташованого біля поверхні ґрунту. Характерне для пшениці, вівса, жита.

Тип галуження визначають за тим, яка брунька забезпечує ріст осі пагона — верхівкова чи бічна, і скільки бічних осей утворюється одночасно.

Залежно від того, як стебло розташоване відносно поверхні ґрунту й опори, розрізняють кілька типів пагонів. Кожен тип — це пристосування до певних умов освітлення, механічного навантаження й поширення.

Виткі й чіпкі пагони — це спосіб винести листки до світла, не витрачаючи ресурсів на формування товстого міцного стебла. Повзучі пагони дають змогу швидко захоплювати територію й розмножуватися вегетативно. Сланкі пагони — проміжний варіант: вони не вкорінюються, але й не підіймаються.

Щоб визначити тип пагона за рисунком, звертай увагу на три ознаки: положення стебла (вертикальне, похиле, горизонтальне), спосіб триматися за опору (обвивання, вусики, корені) і наявність укорінення у вузлах.

На поперечному спилі стовбура дерева добре видно концентричні шари. Кожен шар утворений певним типом тканини й виконує свою функцію. Розглянемо шари від поверхні до центру.

Шари дерев'янистого стебла

Кора складається з корка й лубу. Корок — це зовнішній шар мертвих клітин, просочених суберином (жироподібною речовиною), що робить його водонепроникним. Газообмін із зовнішнім середовищем відбувається через сочевички — ділянки з пухко розташованими клітинами. Луб (флоема) містить ситоподібні трубки з клітинами-супутницями — саме ними рухаються органічні речовини. Лубові волокна (склеренхіма) надають корі міцності. У липи луб знімали смужками — це лико, з якого плели кошики й робили мочалки.

Камбій — це шар бічної твірної тканини (меристеми) завтовшки в одну клітину. Він розташований між лубом і деревиною. Клітини камбію постійно діляться: усередину вони відкладають клітини деревини (значно більше), назовні — клітини лубу. Саме завдяки камбію стовбур потовщується. Важливо запам'ятати: камбій — твірна, а не провідна тканина.

Річні кільця

Діяльність камбію залежить від пори року. Навесні, коли багато води, камбій утворює великі тонкостінні клітини деревини — вони утворюють світлішу й ширшу смугу. Улітку клітини утворюються дрібніші, з товстими стінками — це темніша й вужча смуга. Узимку камбій не ділиться. Пара «світла смуга + темна смуга» становить одне річне кільце, що відповідає одному року життя дерева.

Кількість річних кілець на спилі стовбура біля основи показує вік дерева. Ширина кільця свідчить про сприятливість умов року: широке кільце — багато вологи й тепла, вузьке — посуха чи холод.

Крім того, у стеблі є серцевинні промені — ряди живих клітин, що радіально перетинають деревину від серцевини до лубу. Вони проводять речовини в горизонтальному напрямку й запасають їх.

У стеблі рослини одночасно рухаються два потоки речовин у протилежних напрямках. Розуміння того, яким шаром і в якому напрямку рухається кожна речовина, — одне з ключових питань теми.

Висхідна течія: вода й мінеральні солі

Висхідна течія — це рух води й розчинених мінеральних речовин від кореня вгору по стеблу до листків, квіток, плодів і всіх інших органів. Цей потік рухається по судинах і трахеїдах деревини (ксилеми). Судини — це довгі порожнисті трубки з мертвих клітин, з'єднані між собою. Трахеїди — видовжені клітини з потовщеними стінками, по яких вода просочується через пори.

Низхідна течія: органічні речовини

Низхідна течія — це рух органічних речовин (переважно сахарози, амінокислот), утворених у листках у процесі фотосинтезу, від листків до коренів, бульб, плодів, насінин і бруньок. Цей потік рухається по ситоподібних трубках лубу (флоеми). Ситоподібні трубки — це живі клітини, з'єднані в трубки ситоподібними пластинками. Поруч із кожною ситоподібною трубкою розташована клітина-супутниця, яка регулює транспорт.

Досліди, що доводять шляхи транспорту

Дослід із барвником

Якщо поставити зрізаний пагін у підфарбовану воду (наприклад, червоним чорнилом), через деякий час на поперечному зрізі стебла забарвленою виявиться лише деревина. Луб і серцевина залишаться незабарвленими. Це доводить, що воду проводить саме деревина.

Дослід кільцювання

З гілки знімають кільце кори разом із лубом (флоемою), не пошкоджуючи деревину. Через кілька тижнів над місцем кільцювання утворюється наплив (калюс); якщо гілку поставити у воду чи обгорнути вологим субстратом, з напливу з'являються додаткові корені. Чому? Органічні речовини, що синтезуються в листках, рухаються лубом донизу. Натрапивши на розрив лубу, вони накопичуються над кільцем, стимулюючи поділ клітин і утворення напливу. Листки над кільцем не в'януть, бо деревина ціла й вода з мінеральними солями надходить до них безперешкодно.

Практичні наслідки

• Якщо зайці чи миші обгризли кору навколо стовбура (кільцеве пошкодження), дерево гине. Причина: луб перерваний, органічні речовини не надходять до коренів, корені голодують і відмирають.

• Дерево з дуплом може жити десятки років, поки цілими залишаються деревина й луб навколо дупла. Дупло — це зруйнована серцевина й стара центральна деревина, які вже не беруть участі в транспорті; воду проводять молоді зовнішні шари деревини.

• Серцевинні промені передають речовини в горизонтальному напрямку — від деревини до лубу й навпаки.

Рушійні сили висхідної течії — кореневий тиск (виштовхує воду вгору) і транспірація (випаровування води листками створює присмоктувальну силу). Детальніше про це — у темі «Життєві функції рослин».

Видозміни пагона — це видозмінені стебла, листки або цілі пагони, що виконують додаткові функції: запасання поживних речовин, вегетативне розмноження, захист, чіпляння за опору. Головна ознака, за якою розпізнають видозміну пагонового походження, — наявність вузлів, лусоподібних або зелених листків і бруньок у їхніх пазухах.

Підземні видозміни пагона

Кореневище легко відрізнити від кореня: на кореневищі є вузли, луски (редуковані листки) й бруньки, а корінь не має ні вузлів, ні листків. Бульба картоплі — це не корінь, а потовщена верхівка підземного пагона (столона). Вічка на бульбі — це пазушні бруньки, розташовані в пазухах ледь помітних лусок. На світлі лейкопласти бульби перетворюються на хлоропласти, і бульба зеленіє. Проте пагонове походження бульби доводять вічка — бруньки в пазухах лусок, а не зеленіння.

Надземні видозміни пагона

Не плутай за походженням!

Вусики гороху й колючки барбарису — це видозмінені листки, а не пагони (детальніше в темі «Листок»). Шипи троянди й малини — це вирости поверхневих тканин (епідерми), вони легко відламуються й не мають вузлів чи бруньок. Натомість колючки глоду й дикої груші — справжні видозмінені пагони, бо вони розташовані в пазухах листків і мають бруньки біля основи.

Видозмінені пагони широко використовують для вегетативного розмноження рослин (тема «Розмноження рослин»).

Розгляньмо типові завдання НМТ з теми «Пагін і стебло» — як вони виглядають, які пастки ховають і як їх правильно розв'язувати.

Приклад 1. Логічні пари: видозміна пагона — рослина

Установи відповідність між видозміною пагона (1–4) і рослиною, для якої вона характерна (А–Д).

Розв'язання: кореневище має пирій (1 → А), цибулину — тюльпан (2 → Б), бульбоцибулину — гладіолус (3 → В), надземну стеблову бульбу — кольрабі (4 → Г). Морква (Д) — зайва, бо її коренеплід є видозміною кореня, а не пагона.

Приклад 2. Вибір однієї відповіді: транспорт органічних речовин

Якою частиною стебла липи органічні речовини рухаються від листків до коренів?

• А деревиною

• Б лубом

• В серцевиною

• Г камбієм

Розв'язання: органічні речовини транспортуються по ситоподібних трубках лубу (флоеми). Правильна відповідь — Б. Деревина (А) проводить воду й мінеральні солі вгору — це пастка для тих, хто плутає напрямки. Серцевина (В) — запасальна тканина. Камбій (Г) — твірна тканина, він не проводить речовини.

Приклад 3. Два твердження: кільцювання стебла

З гілки зняли кільце кори разом із лубом. Через деякий час над кільцем утворився наплив. Визнач, які з тверджень правильні.

I. Наплив виник, тому що органічні речовини, які рухаються лубом донизу, накопичилися над місцем кільцювання.

II. Листки над кільцем зів'яли, тому що перервано висхідну течію води.

• А правильне лише I

• Б правильне лише II

• В правильні обидва

• Г обидва неправильні

Розв'язання: твердження I правильне — наплив утворюється через накопичення органічних речовин над розривом лубу. Твердження II неправильне — листки не в'януть, бо деревина (якою йде вода) не пошкоджена. Правильна відповідь — А.

Приклад 4. Визначення віку дерева за річними кільцями

На поперечному спилі стовбура біля основи нарахували 12 світлих і 12 темних смуг. Скільки років цьому дереву?

• А 6

• Б 12

• В 13

• Г 24

Розв'язання: одне річне кільце складається з однієї світлої (весняної) й однієї темної (літньої) смуги. Отже, 12 світлих і 12 темних смуг — це 12 річних кілець, тобто дереву 12 років. Правильна відповідь — Б. Дистрактор 24 (Г) — пастка для тих, хто рахує кожну смугу окремо. Варіант 6 (А) — якщо поділити навпіл. Варіант 13 (В) — якщо додати одиницю за перший рік.

Приклад 5. Логічні пари: шар стебла — функція

Установи відповідність між шаром стебла дерева (1–4) і його функцією (А–Д).

Розв'язання: корок захищає (1 → А), луб проводить органічні речовини (2 → Б), камбій утворює нові клітини (3 → В), деревина проводить воду й солі (4 → Г). Зайва позиція Д (серцевина) — вона справді запасає речовини, але її немає серед лівих позицій.

• Вважають камбій провідною тканиною. Насправді камбій — твірна тканина (меристема). Він лише утворює нові клітини лубу й деревини, але сам нічого не проводить.

• Плутають напрямки транспорту. Деревиною (ксилемою) вода й мінеральні солі рухаються вгору — від коренів до листків. Лубом (флоемою) органічні речовини рухаються від листків до коренів і запасних органів. Запам'ятай: «деревина — вгору, луб — униз».

• Рахують кожну смугу на спилі як окремий рік. Одне річне кільце складається з пари: світла (весняна) + темна (літня) смуга. Кількість років дорівнює кількості таких пар, а не окремих смуг.

• Вважають кореневище коренем. Відрізнити просто: на кореневищі є вузли, луски (редуковані листки) й бруньки в пазухах, а корінь не має ні вузлів, ні листків.

• Відносять бульбу картоплі чи цибулину до видозмін кореня. Це видозмінені пагони: бульба має вічка (бруньки), цибулина — денце (стебло) й соковиті луски (листки).

• Вважають вусики гороху й колючки барбарису видозміненими пагонами. Насправді це видозмінені листки. А шипи троянди — вирости поверхневих тканин, а не колючки пагонового походження.

• Думають, що генеративна брунька дає лише листки. Насправді в генеративній (квітковій) бруньці закладено зачаток квітки або суцвіття, тому з неї розвивається квітка, а не листки.

Тема «Пагін і стебло» входить до теми 3.5 програми НМТ з біології (розділ 3 «Біорізноманіття»). На іспиті перевіряють такі вміння:

• Називати частини пагона (стебло, листки, бруньки, вузли, міжвузля, листкова пазуха) та розрізняти вегетативні й генеративні бруньки.

• Визначати тип пагона (прямостоячий, висхідний, виткий, чіпкий, повзучий, сланкий) і тип галуження за описом або рисунком.

• Називати шари дерев'янистого стебла (корок, луб, камбій, деревина, серцевина), їхні тканини й функції.

• Визначати вік стовбура за річними кільцями.

• Пояснювати напрямки висхідної (деревиною вгору) й низхідної (лубом униз) течій та прогнозувати наслідки кільцювання.

• Установлювати відповідність між видозміною пагона (кореневище, бульба, цибулина, бульбоцибулина, вуса, вусики, надземна бульба, колючки) і рослиною.

Формати завдань на НМТ:

• Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г). Кожне оцінюють у 0 або 1 бал. У демоваріанті 2026 року тема 3.5 є основною в завданні № 10 (за рисунком). Підтип «два твердження» трапляється в завданнях № 8, 14, 20.

• Завдання 25–28 — логічні пари (1–4 → А–Д, одна буква зайва). Кожну пару оцінюють окремо, максимум 4 бали за завдання. Ця форма дуже зручна для пар «видозміна пагона → рослина» та «шар стебла → функція».

Стратегія виконання:

• На рисунку поперечного зрізу стебла рахуй шари від поверхні до центру: корок → луб → камбій → деревина → серцевина.

• Для визначення видозміни пагона спершу шукай вузли й бруньки — це головні ознаки пагонового походження.

• У завданнях на «два твердження» перевіряй кожне окремо, не роби висновок про одне на основі іншого.

• Пагін = стебло + листки + бруньки. Основні частини: вузли (місця прикріплення листків), міжвузля (ділянки між вузлами), листкові пазухи (кути між листком і стеблом).

• Вегетативна брунька — зачатковий пагін із листками; генеративна — із зачатком квітки або суцвіття. Сплячі бруньки пробуджуються після пошкодження.

• Шари стебла дерева (від поверхні до центру): корок (захист), луб (проведення органічних речовин), камбій (твірна тканина), деревина (проведення води й солей), серцевина (запасання). Серцевинні промені проводять речовини горизонтально.

• Деревиною вода й мінеральні солі рухаються вгору (висхідна течія). Лубом органічні речовини рухаються від листків до коренів (низхідна течія). Дослід кільцювання це доводить.

• Одне річне кільце = світла (весняна) + темна (літня) смуги одного року. Кількість кілець на спилі біля основи = вік дерева.

• Підземні видозміни пагона: кореневище (пирій), бульба (картопля), цибулина (тюльпан), бульбоцибулина (гладіолус). Надземні: вуса (суниці), вусики (виноград), надземна бульба (кольрабі), колючки (глід).