Одномембранні органели: ЕПС, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі

Ендоплазматична сітка (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум, — це найбільша за площею мембранна система клітини. Вона складається зі сполучених між собою мембранних канальців, цистерн і пухирців, які пронизують цитоплазму й безпосередньо переходять у зовнішню мембрану ядерної оболонки. Завдяки такій будові ЕПС виконує роль внутрішньоклітинної транспортної мережі, а також поділяє цитоплазму на відсіки (компартменти), у яких одночасно відбуваються різні хімічні реакції.

Гранулярна (шорстка) ЕПС

Гранулярна ЕПС отримала свою назву через те, що на зовнішній поверхні її мембран закріплені рибосоми — саме вони надають їй «шорсткого» вигляду під електронним мікроскопом. Рибосоми гранулярної ЕПС синтезують білки, які клітина виділяє назовні (секреторні білки), білки для власних мембран, а також ферменти, що згодом потраплять до лізосом. Щойно синтезований білок надходить у порожнину ЕПС, де набуває правильної просторової будови (фолдинг). Далі білок транспортними пухирцями прямує до комплексу Гольджі. Гранулярна ЕПС особливо розвинена в клітинах, які активно секретують білки: у клітинах підшлункової залози (вони виробляють травні ферменти) і в плазматичних клітинах (вони продукують антитіла).

Гладенька (агранулярна) ЕПС

Гладенька ЕПС не має рибосом на своїй поверхні, тому її мембрана виглядає гладкою. Вона виконує зовсім інші функції. Саме тут синтезуються ліпіди: фосфоліпіди для клітинних мембран, а також стероїдні гормони — у клітинах кори надниркових залоз і статевих залоз. Крім того, гладенька ЕПС бере участь у синтезі вуглеводів, знешкодженні отрут і ліків (особливо в клітинах печінки) та накопиченні іонів $C{a}^{2+}$ у м’язових клітинах. Завдяки здатності запасати кальцій вона регулює м’язове скорочення.

Спільні функції обох типів ЕПС

Хоча гранулярна й гладенька ЕПС спеціалізуються на різних процесах, у них є й спільні завдання. Обидва типи забезпечують транспорт речовин канальцями до інших частин клітини, поділяють цитоплазму на функціональні відсіки (компартменталізація) і беруть участь у синтезі нових мембран для інших органел. Разом вони утворюють єдину розгалужену мережу, яка з’єднує ядерну оболонку з комплексом Гольджі.

Комплекс Гольджі (апарат Гольджі) — одномембранна органела, яка виконує роль «поштового відділення» клітини: вона приймає, сортує, хімічно змінює й пакує речовини в мембранні пухирці. Цю органелу вперше описав італійський гістолог Камілло Гольджі 1898 року, і вона отримала його ім’я.

Будова комплексу Гольджі

Комплекс Гольджі має вигляд стопки з кількох (зазвичай 4–8) сплощених мембранних цистерн, які називають диктіосомою. Від країв цистерн постійно відшнуровуються дрібні пухирці. У клітинах рослин диктіосом багато, і вони розташовані окремо по всій цитоплазмі. У тваринних клітинах комплекс Гольджі зазвичай один і міститься поблизу ядра. Кожна диктіосома (стопка цистерн) має два полюси: цис-полюс (звернений до ЕПС, приймає пухирці) і транс-полюс (з якого пухирці відходять до інших частин клітини).

Функції комплексу Гольджі

Комплекс Гольджі приймає транспортні пухирці з ендоплазматичної сітки. У його цистернах речовини накопичуються, хімічно змінюються (наприклад, до білків і ліпідів приєднуються вуглеводні ланцюги — утворюються глікопротеїни та гліколіпіди), сортуються й пакуються в нові мембранні пухирці. Існує два основні типи таких пухирців: секреторні (вони прямують до плазматичної мембрани, з якою зливаються, вивільняючи вміст назовні — це екзоцитоз) і первинні лізосоми (вони залишаються в цитоплазмі). У рослинних клітинах комплекс Гольджі доставляє пектини й інші полісахариди для побудови клітинної стінки. У сперматозоїда з комплексу Гольджі утворюється акросома — пухирець із ферментами, який допомагає проникнути в яйцеклітину. Найрозвиненіший комплекс Гольджі в клітинах залоз, які активно секретують.

Шлях секреторного білка

Послідовність руху білка, призначеного для секреції, є класичним прикладом взаємодії одномембранних органел. Білок синтезується на рибосомах гранулярної ЕПС, потрапляє в її порожнину, звідти транспортним пухирцем — до комплексу Гольджі. У комплексі Гольджі білок дозріває (набуває остаточної хімічної модифікації), сортується й пакується в секреторний пухирець. Пухирець рухається до плазматичної мембрани, зливається з нею, і білок вивільняється назовні (екзоцитоз). Цей шлях уперше простежили за допомогою мічених радіоактивних амінокислот — експерименти Джорджа Паладе та його колег у 1960-х роках.

Лізосома — дрібний мембранний пухирець діаметром близько 0,5 мкм, заповнений кількома десятками гідролітичних ферментів. Ці ферменти здатні розщеплювати всі основні типи біополімерів: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди й ліпіди. Лізосоми відкрив бельгійський біохімік Крістіан де Дюв 1955 року, за що згодом отримав Нобелівську премію.

Як працює лізосома

Ферменти лізосоми активні в кислому середовищі ($pH\approx 5$). Усередині лізосоми цей pH підтримується завдяки роботі протонних насосів у мембрані, які закачують іони $H^{+}$ з цитоплазми. Якби лізосома розірвалася, її ферменти в нейтральному середовищі цитоплазми ($pH\approx 7,2$) втратили б активність — це додатковий захист клітини. Мембрана лізосоми також запобігає передчасному контакту ферментів із цитоплазмою.

Утворення лізосом

Гідролітичні ферменти синтезуються на рибосомах гранулярної ЕПС, потрапляють у її порожнину, а звідти транспортними пухирцями — до комплексу Гольджі. Комплекс Гольджі впізнає ці ферменти за особливою міткою (манозо-6-фосфат), сортує їх і відшнуровує пухирці — первинні лізосоми. Первинна лізосома ще не містить субстрату для перетравлення. Вона зливається з фагоцитозним або піноцитозним пухирцем, який приніс у клітину їжу чи інший матеріал. У результаті утворюється вторинна лізосома (травна вакуоля), де вміст розщеплюється до мономерів. Мономери (амінокислоти, нуклеотиди, моносахариди) виходять у цитоплазму й використовуються клітиною. Неперетравлені рештки виводяться назовні екзоцитозом.

Автофагія й автоліз

Лізосоми беруть участь не лише в перетравленні їжі, а й в оновленні самої клітини. Автофагія — це перетравлення власних зношених органел (наприклад, старих мітохондрій). Клітина оточує непотрібну органелу мембраною, утворюючи автофагосому, яка зливається з лізосомою. Автоліз — самоперетравлення клітини ферментами її власних лізосом після загибелі клітини або під час розвитку організму. Класичний приклад автолізу — розсмоктування хвоста пуголовка під час перетворення на жабу. У рослинних клітинах функції лізосом частково виконує центральна вакуоля.

Вакуолі — одномембранні органели, які виконують різноманітні функції залежно від типу клітини. Розрізняють центральну вакуолю рослин, травні вакуолі одноклітинних і скоротливі (пульсівні) вакуолі прісноводних найпростіших.

Центральна вакуоля рослинної клітини

Центральна вакуоля оточена мембраною, яку називають тонопластом. У зрілій рослинній клітині вона займає до 70–90 % об’єму, відтісняючи цитоплазму до клітинної стінки. У молодій клітині вакуолі дрібні й численні, але з віком вони зливаються в одну велику центральну вакуолю. Вміст вакуолі — клітинний сік: водний розчин цукрів, органічних кислот, мінеральних солей, пігментів (антоціани забарвлюють пелюстки квітів і шкірку фіолетової цибулі; коренеплід буряка забарвлюють інші пігменти клітинного соку — беталаїни), запасних речовин і кінцевих продуктів обміну.

Основні функції центральної вакуолі: підтримання тургорного тиску (завдяки осмосу вода надходить у вакуолю, створюючи внутрішній тиск на клітинну стінку), запас води й поживних речовин, накопичення непотрібних і шкідливих продуктів обміну (ізоляція їх від цитоплазми), а також забарвлення органів рослини завдяки пігментам клітинного соку.

Травні вакуолі одноклітинних

У одноклітинних організмів, таких як амеба протей та інфузорія-туфелька, травні вакуолі утворюються під час фагоцитозу. Клітина захоплює частинку їжі, оточує її мембраною — утворюється фагосома. До неї приєднується лізосома, і вміст перетравлюється. Поживні речовини всмоктуються в цитоплазму, а неперетравлені рештки виводяться назовні.

Скоротливі (пульсівні) вакуолі

Скоротливі вакуолі характерні для прісноводних одноклітинних (інфузорія-туфелька, амеба). Вони періодично скорочуються й викидають назовні надлишок води, який постійно надходить у клітину через осмос (концентрація солей у цитоплазмі вища, ніж у прісній воді). Разом із водою виводяться й деякі продукти обміну. У морських одноклітинних скоротливих вакуолей здебільшого немає, бо осмотичний тиск у морській воді близький до внутрішньоклітинного.

Система внутрішніх мембран клітини

ЕПС, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі й ядерна оболонка пов’язані між собою через систему транспортних пухирців. Вони утворюють єдину функціональну мережу — систему внутрішніх мембран (ендомембранну систему). Ця мережа забезпечує синтез, модифікацію, сортування й транспорт білків і ліпідів, а також внутрішньоклітинне травлення.

Приклад 1. Логічні пари «органела — функція»

Установіть відповідність між одномембранною органелою (1–4) і її функцією (А–Д).

1 гранулярна ЕПС 2 гладенька ЕПС 3 комплекс Гольджі 4 лізосома

А синтез білків на прикріплених рибосомах Б синтез ліпідів і знешкодження отрут В сортування й пакування речовин у секреторні пухирці Г розщеплення біополімерів гідролітичними ферментами Д синтез АТФ

Розв’язання. Гранулярна ЕПС має рибосоми, які синтезують білки — це відповідає А. Гладенька ЕПС без рибосом синтезує ліпіди й знешкоджує отрути — це Б. Комплекс Гольджі сортує й пакує речовини — це В. Лізосома містить гідролітичні ферменти для розщеплення біополімерів — це Г. Функція Д (синтез АТФ) належить мітохондріям, тому вона зайва.

Відповідь: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Г.

Приклад 2. Послідовність руху травного ферменту

Виберіть правильну послідовність руху травного ферменту в клітині підшлункової залози від моменту синтезу до виведення назовні.

А рибосома гранулярної ЕПС → комплекс Гольджі → ЕПС → секреторний пухирець → мембрана Б рибосома гранулярної ЕПС → ЕПС → комплекс Гольджі → секреторний пухирець → мембрана В рибосома гладенької ЕПС → ЕПС → комплекс Гольджі → лізосома → мембрана Г рибосома гранулярної ЕПС → ЕПС → лізосома → секреторний пухирець → мембрана

Розв’язання. Травний фермент — секреторний білок, тому його синтезують рибосоми гранулярної ЕПС. Білок надходить у порожнину ЕПС, звідти транспортним пухирцем — до комплексу Гольджі. Комплекс Гольджі пакує його в секреторний пухирець, який рухається до плазматичної мембрани й зливається з нею (екзоцитоз). Правильний варіант — Б.

Чому інші варіанти неправильні: А — переставлено ЕПС і комплекс Гольджі (білок спочатку потрапляє в ЕПС, а потім до Гольджі, а не навпаки). В — початок на гладенькій ЕПС (на ній немає рибосом, тому синтез білка там неможливий) і лізосома замість секреторного пухирця. Г — лізосома призначена для травлення, а не для секреції ферменту назовні.

Відповідь: Б.

Приклад 3. Розпізнавання органели за описом рисунка

На рисунку зображено органелу, яка має вигляд стопки сплощених мембранних мішечків із пухирцями на краях. Яка це органела і яка її основна функція?

А гранулярна ЕПС — синтез білка Б комплекс Гольджі — пакування речовин В мітохондрія — синтез АТФ Г лізосома — внутрішньоклітинне травлення

Розв’язання. Опис «стопка сплощених мембранних мішечків із пухирцями на краях» точно відповідає будові комплексу Гольджі (диктіосома). Його основна функція — накопичення, сортування й пакування речовин у пухирці. Гранулярна ЕПС має вигляд мережі канальців із рибосомами, а не стопки. Мітохондрія — двомембранна органела. Лізосома — дрібний пухирець, а не стопка цистерн.

Відповідь: Б.

Приклад 4. Два судження учнів

Марко: «Скоротлива вакуоля інфузорії виводить надлишок води з клітини». Ірина: «Центральна вакуоля рослинної клітини оточена двома мембранами». Хто має рацію?

А має рацію лише Марко Б має рацію лише Ірина В обидва мають рацію Г обидва неправі

Розв’язання. Марко правий: скоротлива вакуоля інфузорії справді виводить надлишок води, який надходить осмосом. Ірина помиляється: центральна вакуоля рослинної клітини оточена однією мембраною — тонопластом, а не двома. Дві мембрани мають мітохондрії, пластиди та ядро.

Відповідь: А.

• Плутають ЕПС і комплекс Гольджі в ланцюжку секреції. Запам’ятай: білок синтезується на рибосомах гранулярної ЕПС, а комплекс Гольджі лише змінює, сортує й пакує його. ЕПС — це «фабрика», комплекс Гольджі — «поштове відділення».

• Приписують синтез білків гладенькій ЕПС. Гладенька ЕПС не має рибосом, тому не може синтезувати білки. Її функції — синтез ліпідів, знешкодження отрут, накопичення іонів кальцію.

• Вважають, що лізосоми утворює ЕПС. Насправді ферменти лізосом синтезуються на гранулярній ЕПС, а самі пухирці лізосом відшнуровує комплекс Гольджі.

• Плутають травну вакуолю і скоротливу. Травна вакуоля утворюється під час фагоцитозу й перетравлює їжу разом із лізосомою. Скоротлива вакуоля виводить надлишок води з клітини.

• Відносять вакуолю до двомембранних органел, а лізосоми — до немембранних. Пам’ятай: усі органели цього уроку (ЕПС, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі) мають одну мембрану.

• Вважають, що велика центральна вакуоля є й у тваринних клітинах. Центральна вакуоля — ознака рослинної клітини. У тваринних клітинах вакуолі можуть бути (наприклад, травні), але вони дрібні й тимчасові.

Тема «Одномембранні органели» належить до теми 1.3 програми НМТ з біології «Структура та функціонування еукаріотичних клітин» (розділ 1). Від тебе вимагають уміння пов’язувати будову й функції компонентів клітини та візуально їх розпізнавати.

Завдання 25–28 — логічні пари (1–4 → А–Д), де одна буква зайва. Ти отримуєш по 1 балу за кожну правильну пару, максимум 4 бали. У демоваріанті НМТ-2026 тема 1.3 є основною в завданні № 25. Форма «логічні пари» чудово підходить для перевірки співвідношення «органела → функція».

Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті 2026 тема 1.3 основна в № 4 — завдання з двома судженнями учнів за рисунком.

Стратегія підготовки: для кожної одномембранної органели тримай у пам’яті пару «ознака будови → функція». Рибосоми на мембранах — синтез білка (гранулярна ЕПС). Стопка цистерн — пакування речовин (комплекс Гольджі). Дрібний пухирець із ферментами — внутрішньоклітинне травлення (лізосома). Велика вакуоля з клітинним соком — тургор і запас речовин (центральна вакуоля). Зайвим у парах може бути функція органели з іншої групи (наприклад, синтез АТФ — мітохондрія).

• Гранулярна ЕПС — синтез білків на рибосомах; гладенька ЕПС — синтез ліпідів і вуглеводів, знешкодження отрут.

• Комплекс Гольджі — накопичення, хімічна зміна, сортування й пакування речовин; утворює секреторні пухирці й лізосоми.

• Шлях секреторного білка: рибосома гранулярної ЕПС → порожнина ЕПС → комплекс Гольджі → секреторний пухирець → плазматична мембрана.

• Лізосоми — пухирці з гідролітичними ферментами; забезпечують внутрішньоклітинне травлення, автофагію й автоліз.

• Центральна вакуоля рослин — клітинний сік, тургор, запас речовин; травні й скоротливі вакуолі — в одноклітинних.

• Усі органели цього уроку (ЕПС, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі) мають одну мембрану.