Клітинне дихання: цикл Кребса і дихальний ланцюг

Після гліколізу, який відбувається в цитоплазмі, у клітині є 2 молекули піровиноградної кислоти (ПВК) і 2 молекули відновленого переносника НАД·Н. Якщо кисень присутній, ці речовини надходять у мітохондрію — двомембранну органелу, яку називають енергетичною станцією клітини. Саме тут починається кисневий етап клітинного дихання.

Окиснення ПВК: вхід у мітохондрію

У матриксі мітохондрії (внутрішньому просторі, обмеженому внутрішньою мембраною) кожна молекула ПВК, що має 3 атоми Карбону, зазнає окиснення. Від неї відщеплюється одна молекула вуглекислого газу (CO₂), а двовуглецевий залишок — залишок оцтової кислоти — приєднується до коферменту А (КоА). Так утворюється ацетил-кофермент А (ацетил-КоА). Водень, що звільнився під час окиснення, захоплює НАД⁺, перетворюючи його на НАД·Н.

Отже, з 2 молекул ПВК утворюються 2 молекули ацетил-КоА, 2 молекули CO₂ (перші з шести) і 2 молекули НАД·Н.

Цикл Кребса: центральний вузол енергетичного обміну

Цикл Кребса (також цикл трикарбонових кислот, або цикл лимонної кислоти) відкрив 1937 року британський біохімік Ганс Кребс. Це послідовність реакцій, у якій ацетильний залишок (2 атоми Карбону) приєднується до чотиривуглецевої кислоти (оксалоацетату), утворюючи лимонну кислоту з 6 атомами Карбону. Далі лимонна кислота в кількох реакціях поступово перетворюється назад на вихідну чотиривуглецеву кислоту — тому послідовність і називають циклом.

За один оберт циклу Кребса з однієї молекули ацетил-КоА відщеплюються 2 молекули CO₂, утворюються 1 молекула АТФ (субстратне фосфорилювання), 3 молекули НАД·Н і 1 молекула ФАД·Н₂ (відновлений флавінаденіндинуклеотид). Оскільки на одну молекулу глюкози припадають 2 молекули ацетил-КоА, цикл Кребса робить два оберти. За два оберти утворюються 4 CO₂, 2 АТФ, 6 НАД·Н і 2 ФАД·Н₂.

Разом з окисненням ПВК (2 CO₂) у матриксі мітохондрії утворюються всі 6 молекул вуглекислого газу з однієї молекули глюкози. Саме цей CO₂ ми видихаємо.

Головний результат подій у матриксі — не АТФ (його тут утворюється лише 2), а «заряджені» переносники НАД·Н і ФАД·Н₂. Вони несуть електрони й протони до наступного етапу — дихального ланцюга.

Дихальний ланцюг — це послідовність білків-переносників електронів, вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрії, яка утворює складки — кристи. Сюди з матриксу надходять НАД·Н і ФАД·Н₂, щоб передати свої електрони й протони.

Як працює дихальний ланцюг

НАД·Н і ФАД·Н₂ віддають електрони першому білковому комплексу ланцюга, а самі знову стають НАД⁺ і ФАД. Електрони переходять від одного переносника до наступного, поступово втрачаючи енергію. Кінцевий акцептор електронів — молекулярний кисень (O₂). Він приєднує 4 електрони й 4 протони, утворюючи 2 молекули води:

$$O_2+4e^{-}+4H^{+}\to 2H_{2}O$$

Отже, вдихуваний кисень не перетворюється на CO₂ — він іде на утворення води. CO₂ утворюється в матриксі, а вода — наприкінці дихального ланцюга на кристах.

Протонний градієнт і АТФ-синтаза

Енергія, яку електрони втрачають під час руху ланцюгом, використовується для перекачування протонів H⁺ з матриксу в міжмембранний простір (простір між зовнішньою та внутрішньою мембранами мітохондрії). Там накопичується надлишок протонів — виникає протонний градієнт (різниця концентрацій H⁺ і різниця електричних потенціалів).

Протони прагнуть повернутися назад у матрикс. Єдиний шлях — крізь канал ферменту АТФ-синтази (АТФ-синтетази), вбудованого у внутрішню мембрану. Коли протони проходять крізь цей канал, енергія їхнього руху використовується для синтезу АТФ з АДФ і фосфорної кислоти (H₃PO₄). Цей механізм називають окисним фосфорилюванням, або хеміосмотичною теорією (П. Мітчелл, 1961).

Саме в дихальному ланцюзі утворюється 34 з 36 молекул АТФ кисневого етапу. Це та частина, яку називають «більшою частиною АТФ».

Що станеться без кисню або при отруєнні ціанідом

Якщо кисню немає або отрута (наприклад, ціанід) блокує останній фермент дихального ланцюга (цитохромоксидазу), перенесення електронів зупиняється. НАД⁺ і ФАД не звільняються, тому зупиняються й цикл Кребса, і синтез АТФ у мітохондрії. Клітина може отримувати лише 2 молекули АТФ з гліколізу — цього недостатньо для життя, тому ціанід смертельно отруйний.

Повне окиснення однієї молекули глюкози в аеробних умовах дає 38 молекул АТФ. Це число — сума АТФ, утворених на всіх етапах енергетичного обміну.

Сумарне рівняння клітинного дихання

Загальне рівняння, яке описує повне окиснення глюкози:

$$C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2\to 6C{O}_2+6H_{2}O+\text{енергія}$$

Зверни увагу: увесь Оксиген вдихуваного O₂ переходить у воду. У дихальному ланцюзі 6 молекул O₂ дають 12 молекул H₂O; у сумарному рівнянні їх лише 6, бо ще 6 молекул води витрачаються в проміжних реакціях. Карбон усіх 6 молекул CO₂ походить із глюкози.

Розподіл АТФ за етапами

Енергія в кілоджоулях

Повне окиснення 1 моль глюкози (180 г) вивільняє 2800 кДж енергії. З них у 38 моль АТФ запасається близько 1520 кДж (приблизно 54 %). Решта енергії розсіюється як тепло. На кисневому етапі вивільняється 2600 кДж, з яких у 36 моль АТФ запасається 1440 кДж.

Тепло, що виділяється під час дихання, має важливе біологічне значення: птахи й ссавці використовують його для підтримання сталої температури тіла (теплокровність).

Чому в різних джерелах пишуть різні числа?

За сучасними біохімічними оцінками реальний вихід АТФ становить близько 30–32 молекул на одну глюкозу. Причина в тому, що частина енергії протонного градієнта витрачається не на синтез АТФ, а на транспорт речовин крізь мембрану мітохондрії (наприклад, на заведення АДФ і фосфату всередину). Однак у шкільних підручниках використовують класичне число 38 АТФ — запам'ятай саме його; якщо в умові завдання подано інше число, рахуй за умовою.

Клітинне дихання (аеробне) і бродіння (анаеробне) — це два шляхи дисиміляції, тобто розщеплення органічних речовин для отримання енергії. Вони мають спільний початок — гліколіз у цитоплазмі, — але далі різко розходяться.

Оскільки дихання дає в 19 разів більше АТФ на одну молекулу глюкози, аеробні організми (людина, тварини, більшість рослин і грибів) витрачають значно менше глюкози для отримання тієї самої кількості енергії, ніж анаероби.

Спільні риси

• Обидва процеси — дисиміляція (розщеплення органічних речовин).

• Обидва починаються з гліколізу в цитоплазмі.

• Обидва каталізуються ферментами.

• Частина енергії в обох процесах розсіюється як тепло.

Приклад із життя

Коли ти біжиш на коротку дистанцію, м'язам не вистачає кисню, і вони переходять на молочнокисле бродіння. Ти відчуваєш біль у м'язах через накопичення молочної кислоти. Але в стані спокою м'язи отримують достатньо кисню, і клітинне дихання дає їм 38 АТФ на кожну молекулу глюкози — набагато більше енергії.

Розгляньмо типові завдання НМТ на тему клітинного дихання. Кожне розібрано покроково.

Приклад 1. Логічні пари: процес → місце в клітині

Установи відповідність між процесом (1–4) і місцем його перебігу в клітині (А–Д).

1 гліколіз; 2 цикл Кребса; 3 перенесення електронів на кисень; 4 розщеплення білків їжі до амінокислот.

А цитоплазма; Б матрикс мітохондрії; В внутрішня мембрана мітохондрії (кристи); Г травний канал; Д строма хлоропласта (зайве).

Розв'язання:

• 1 → А: гліколіз відбувається в цитоплазмі.

• 2 → Б: цикл Кребса — у матриксі мітохондрії.

• 3 → В: перенесення електронів на кисень — це дихальний ланцюг на внутрішній мембрані (кристах).

• 4 → Г: розщеплення білків їжі до амінокислот — травлення в травному каналі.

• Д — строма хлоропласта — зайва, це місце темнової фази фотосинтезу.

Приклад 2. Де утворюється CO₂?

На якому етапі клітинного дихання утворюється вуглекислий газ?

Розв'язання: CO₂ утворюється в матриксі мітохондрії під час окиснення ПВК (відщеплення одного атома Карбону від тривуглецевої ПВК) і в циклі Кребса (відщеплення двох атомів Карбону за оберт).

Чому не в інших місцях?

• У дихальному ланцюзі на кристах утворюється вода, а не CO₂.

• У гліколізі в цитоплазмі CO₂ не виділяється — ПВК лише утворюється.

• На підготовчому етапі (у травному каналі) полімери розщеплюються до мономерів, але CO₂ не виділяється.

Приклад 3. Роль кисню в диханні

Яка роль кисню в клітинному диханні?

Розв'язання: Кисень — кінцевий акцептор електронів у дихальному ланцюзі. Він приєднує електрони й протони, утворюючи воду: O₂ + 4e⁻ + 4H⁺ → 2H₂O.

Чому не інші варіанти?

• Кисень не окиснює глюкозу безпосередньо в цитоплазмі — це роблять ферменти гліколізу.

• Кисень не дає атоми Оксигену для CO₂ — атоми Оксигену в CO₂ походять з ПВК і води.

• Кисень не розщеплює АТФ — АТФ розщеплюється АТФ-азами.

Приклад 4. Два судження учнів

Іван: «На кисневому етапі утворюється 36 АТФ, а разом із гліколізом — 38». Софія: «Більшу частину АТФ клітини дає цикл Кребса». Хто має рацію?

Розв'язання: Іван має рацію — 36 АТФ на кисневому етапі (2 у циклі Кребса + 34 у дихальному ланцюзі) + 2 АТФ гліколізу = 38 АТФ. Софія помиляється: цикл Кребса дає лише 2 АТФ, а більшу частину (34 АТФ) дає дихальний ланцюг (окисне фосфорилювання).

Приклад 5. Дія ціаніду

Як зміниться синтез АТФ у клітині м'яза, якщо ціанід заблокує передачу електронів на кисень?

Розв'язання: Синтез АТФ у мітохондріях припиниться, бо без передачі електронів на кисень зупиняється дихальний ланцюг, не утворюється протонний градієнт, не працює АТФ-синтаза. Крім того, НАД⁺ не звільняється, тому зупиняється й цикл Кребса. Клітина отримуватиме лише 2 АТФ з гліколізу.

Чому не інші варіанти?

• Синтез АТФ не зросте — навпаки, він різко впаде.

• Цикл Кребса не триває без кисню — він зупиняється, бо НАД⁺ не регенерується.

• На підготовчому етапі АТФ не утворюється взагалі.

• Вважають, що CO₂ утворюється в дихальному ланцюзі. Насправді CO₂ утворюється в матриксі мітохондрії — під час окиснення ПВК і в циклі Кребса. У дихальному ланцюзі утворюється вода.

• Вважають, що вдихуваний кисень виходить у складі CO₂. Насправді кисень приймає електрони наприкінці дихального ланцюга й утворює воду. Атоми Оксигену в CO₂ походять з ПВК і води, а не з O₂.

• Плутають місця: цикл Кребса — у матриксі, дихальний ланцюг — на внутрішній мембрані (кристах), а не на зовнішній мембрані мітохондрії.

• Вважають, що більшу частину АТФ дає цикл Кребса. Насправді цикл Кребса дає лише 2 АТФ, а 34 АТФ синтезуються в дихальному ланцюзі завдяки окисному фосфорилюванню.

• Плутають 36 АТФ кисневого етапу з 38 АТФ повного окиснення глюкози. 38 = 2 (гліколіз) + 36 (кисневий етап).

• Вважають, що кисень безпосередньо бере участь у циклі Кребса. Насправді кисень потрібен у кінці дихального ланцюга. Але без нього зупиняється й цикл Кребса, бо не звільняється НАД⁺ — переносник, необхідний для реакцій циклу.

Тема «Кисневе розщеплення, клітинне дихання, мітохондрія як енергетична станція» входить до теми 1.4 програми НМТ з біології («Обмін речовин»). Від тебе вимагають:

• знати кисневий етап (цикл Кребса, дихальний ланцюг);

• записувати сумарне рівняння дихання;

• порівнювати бродіння й дихання;

• аналізувати хімічний і енергетичний результати етапів.

Формати завдань

Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті НМТ-2026 тема 1.4 є основною в завданні № 5. Підтипи: «два твердження» (№ 8, 14, 20) і «два судження учнів» (№ 4, 16).

Завдання 25–28 — логічні пари 1–4 → А–Д, одна буква зайва, по 1 балу за пару, до 4 балів. У демоваріанті 2026 № 25 поєднує тему 1.3 (будова клітини) з 1.4. Форма добре підходить для пар «процес → місце в клітині».

Стратегія виконання

Тримай у голові «карту» мітохондрії:

• Кисневий етап відбувається в мітохондріях: окиснення ПВК і цикл Кребса — у матриксі, дихальний ланцюг — на кристах (внутрішній мембрані).

• CO₂ утворюється в матриксі (окиснення ПВК + цикл Кребса), H₂O — наприкінці дихального ланцюга. Кисень — кінцевий акцептор електронів.

• Більшість АТФ дає окисне фосфорилювання: протонний градієнт, створений дихальним ланцюгом, рухає протони через АТФ-синтазу, і їхня енергія синтезує АТФ.

• 38 АТФ = 2 (гліколіз) + 36 (кисневий етап). З 2800 кДж енергії глюкози в АТФ запасається ≈ 1520 кДж (≈ 54 %).

• Сумарне рівняння: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + енергія.

• Дихання дає в 19 разів більше АТФ, ніж бродіння, і розщеплює глюкозу до неорганічних речовин (CO₂ і H₂O).