Гаметогенез: сперматогенез і оогенез

Гаметогенез — це процес утворення статевих клітин (гамет) у статевих залозах тварин. У чоловіків він відбувається в сім'яниках і називається сперматогенезом, у жінок — у яєчниках і називається оогенезом. Загальна схема гаметогенезу однакова в більшості тварин і людини й охоплює чотири послідовні стадії: розмноження, ріст, дозрівання та формування (остання є лише в сперматогенезі).

Стадія розмноження

Первинні статеві клітини — сперматогонії (у чоловіків) та оогонії (у жінок) — мають диплоїдний набір хромосом (2n). На цій стадії вони багаторазово діляться мітозом, завдяки чому кількість клітин різко зростає. Мітоз забезпечує точне копіювання генетичного матеріалу, тому всі дочірні клітини залишаються диплоїдними.

Стадія росту

Клітини перестають ділитися й починають рости, накопичувати поживні речовини та реплікувати ДНК. У результаті утворюються сперматоцити I порядку й ооцити I порядку. Вони мають диплоїдний набір хромосом (2n), але кожна хромосома вже двохроматидна (тобто складається з двох сестринських хроматид). Ооцит I порядку росте значно більше, ніж сперматоцит I порядку, тому що в його цитоплазмі накопичується жовток — запас поживних речовин для майбутнього зародка.

Стадія дозрівання

Це ключова стадія, на якій клітини діляться мейозом. Мейоз складається з двох послідовних поділів. Після першого поділу мейозу (мейоз I) утворюються клітини II порядку з гаплоїдним набором хромосом (n), але кожна хромосома ще двохроматидна. Після другого поділу мейозу (мейоз II) хроматиди розходяться, і утворюються клітини з гаплоїдним набором однохроматидних хромосом (n, c). У сперматогенезі це сперматиди, а в оогенезі — яйцеклітина та полярні тільця.

Стадія формування

Ця стадія наявна лише в сперматогенезі. Сперматиди перетворюються на зрілі сперматозоїди: видовжуються, ущільнюють ядро, утворюють акросому та джгутик. В оогенезі стадії формування немає: жіноча гамета не потребує додаткових перетворень. У людини запліднюється ооцит II порядку, а мейоз II завершується вже після проникнення сперматозоїда.

Формули n і c для кожної клітини гаметогенезу докладно розглядає урок «Задачі на набір хромосом і кількість ДНК у мітозі та мейозі». Особливості гаметогенезу людини й роль гормонів — курс «Організм людини».

Сперматогенез — це процес утворення чоловічих статевих клітин (сперматозоїдів) у сім'яниках. Розгляньмо послідовність перетворень клітин на кожній стадії.

Шлях клітин у сперматогенезі

Сперматогонії (2n) — це первинні статеві клітини, які на стадії розмноження багаторазово діляться мітозом. Після припинення поділів вони переходять у стадію росту й перетворюються на сперматоцити I порядку (2n, хромосоми двохроматидні). Далі настає стадія дозрівання:

• Мейоз I: один сперматоцит I порядку ділиться на два сперматоцити II порядку (n, хромосоми двохроматидні).

• Мейоз II: кожен сперматоцит II порядку ділиться на дві сперматиди (n, однохроматидні). Разом — чотири сперматиди.

• Стадія формування: кожна сперматида перетворюється на зрілий сперматозоїд.

Отже, з однієї вихідної клітини (сперматоцита I порядку) утворюються чотири повноцінні рухливі гамети.

Рівномірний розподіл цитоплазми

Під час поділів сперматогенезу цитоплазма розподіляється між дочірніми клітинами приблизно порівну. Завдяки цьому всі чотири сперматиди отримують достатньо цитоплазматичних компонентів (мітохондрій, комплексу Гольджі, центріолей), щоб перетворитися на функціональні сперматозоїди.

Стадія формування сперматозоїда

Це унікальна стадія, якої немає в оогенезі. Сперматида зазнає кардинальних змін:

• Ядро ущільнюється й набуває видовженої форми — це зменшує опір під час руху.

• З комплексу Гольджі формується акросома — пухирець із ферментами, що розчиняють оболонки яйцеклітини.

• Від центріолі виростає джгутик (хвіст), який забезпечує рух.

• Мітохондрії збираються біля основи джгутика, утворюючи проміжну частину, — вони постачають енергію (АТФ) для руху.

• Зайва цитоплазма відкидається, тому сперматозоїд має дуже мало цитоплазми.

Кількість сперматозоїдів

Сперматозоїдів утворюється дуже багато — у людини до 200–300 мільйонів за одну еякуляцію. Така величезна кількість компенсує те, що лише одиниці досягають яйцеклітини, і різко підвищує ймовірність запліднення.

Оогенез — це процес утворення жіночих статевих клітин (яйцеклітин) у яєчниках. Він має три стадії (розмноження, ріст, дозрівання) і відрізняється від сперматогенезу нерівномірним розподілом цитоплазми та утворенням полярних тілець.

Шлях клітин в оогенезі

Оогонії (2n) — первинні статеві клітини — на стадії розмноження діляться мітозом. Потім вони вступають у стадію росту й перетворюються на ооцити I порядку (2n, хромосоми двохроматидні). Ооцит I порядку значно збільшується в розмірах, накопичуючи жовток. Далі відбувається стадія дозрівання:

• Мейоз I: один ооцит I порядку ділиться нерівномірно — утворюються ооцит II порядку (n, двохроматидні) й маленьке перше полярне тільце.

• Мейоз II: ооцит II порядку ділиться нерівномірно — утворюються яйцеклітина (n, однохроматидна) й друге полярне тільце.

• Перше полярне тільце в багатьох видів (зокрема в людини) теж ділиться на два, тому загалом з одного ооцита I порядку утворюються одна яйцеклітина й три полярні тільця. Якщо перше полярне тільце не ділиться — їх буде два.

Нерівномірний поділ цитоплазми

Головна особливість оогенезу — нерівномірний розподіл цитоплазми під час мейозу. Майже вся цитоплазма з поживними речовинами (жовтком) лишається в одній клітині — ооциті II порядку, а потім у яйцеклітині. Полярні (напрямні) тільця отримують мінімум цитоплазми, вони дрібні й згодом гинуть. Таке «зосередження» ресурсів в одній клітині забезпечує зародка достатньою кількістю поживних речовин для ранніх етапів розвитку.

Особливості оогенезу

• Стадії формування в оогенезі немає — жіноча гамета не потребує додаткових перетворень.

• У людини мейоз II ооцита завершується лише після активації яйцеклітини під час запліднення. Тобто ооцит II порядку «чекає» на сперматозоїд, і поділ завершується вже після його проникнення.

Порівняння сперматогенезу й оогенезу

Сперматозоїд і яйцеклітина різко відрізняються за будовою, що відображає їхні різні функції: сперматозоїд має дістатися до яйцеклітини, а яйцеклітина — забезпечити зародка поживними речовинами.

Будова сперматозоїда

Сперматозоїд — дрібна (у людини близько 50–60 мкм завдовжки), рухлива клітина, що складається з кількох відділів:

• Голівка. Містить ядро з гаплоїдним набором хромосом (n) і акросому. Акросома — це видозмінений комплекс Гольджі, заповнений ферментами (гіалуронідазою, акрозином), які розчиняють оболонки яйцеклітини, щоб сперматозоїд міг проникнути всередину.

• Шийка. Короткий відділ, у якому розташована центріоля. Вона бере участь в утворенні джгутика й пізніше — у формуванні веретена поділу заплідненої яйцеклітини.

• Проміжна частина. Містить мітохондрії, зібрані навколо джгутика. Вони виробляють АТФ, який забезпечує енергію для руху хвоста.

• Хвіст (джгутик). Забезпечує рух сперматозоїда в статевих шляхах самки. Сперматозоїд рухається завдяки хвилеподібним скороченням джгутика.

Цитоплазми в сперматозоїді дуже мало — майже вся вона була відкинута під час стадії формування. Це робить сперматозоїд легким і обтічним.

Будова яйцеклітини

Яйцеклітина — велика (у людини понад 0,1 мм у діаметрі), кругла й нерухома клітина. Вона містить:

• Гаплоїдне ядро. Розташоване в центрі або зміщене до анімального полюса.

• Цитоплазму із запасом поживних речовин — жовтком. Жовток складається з білків, ліпідів, вуглеводів, вітамінів. Його кількість залежить від типу розвитку зародка.

• Оболонки. Вони захищають яйцеклітину й регулюють проникнення сперматозоїда.

Оболонки яйцеклітини

• Первинна оболонка (жовткова, вітелінова). Власна оболонка клітини, утворена самою яйцеклітиною. У ссавців її називають блискучою оболонкою (zona pellucida).

• Вторинна оболонка. Утворена фолікулярними клітинами яєчника (наприклад, променистий вінець у ссавців).

• Третинні оболонки. Наявні в птахів і плазунів: білок, підшкаралупні оболонки, шкаралупа. Вони формуються в яйцепроводі. Детальніше — у курсі «Птахи».

Кількість жовтка

Кількість жовтка залежить від того, де розвивається зародок:

• Мало жовтка — у плацентарних ссавців (зокрема в людини), бо зародок живиться через плаценту з організму матері.

• Багато жовтка — у птахів, плазунів, риб, бо зародок розвивається в яйці поза організмом матері й має використовувати власні запаси.

Від кількості жовтка залежить тип дроблення заплідненої яйцеклітини — цю тему розглядає урок «Ембріональний розвиток».

Порівняння гамет

Розгляньмо кілька завдань у форматі НМТ на тему гаметогенезу. Кожен приклад містить покроковий розв'язок і пояснення помилок.

Приклад 1. Кількість гамет із вихідних клітин

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). Скільки сперматозоїдів і скільки яйцеклітин може утворитися з 20 сперматоцитів I порядку та 20 ооцитів I порядку?

Розв'язання. Один сперматоцит I порядку проходить мейоз I (утворюються два сперматоцити II порядку), потім мейоз II (кожен сперматоцит II порядку дає дві сперматиди) і стадію формування. Разом — 4 сперматозоїди з одного сперматоцита I порядку. Отже, з 20 сперматоцитів I порядку утвориться 20 × 4 = 80 сперматозоїдів.

Один ооцит I порядку проходить мейоз I (утворюються ооцит II порядку й перше полярне тільце), потім мейоз II (утворюються яйцеклітина й друге полярне тільце). З одного ооцита I порядку утворюється лише одна яйцеклітина. Отже, з 20 ооцитів I порядку утвориться 20 яйцеклітин.

Відповідь: 80 сперматозоїдів і 20 яйцеклітин.

Чому інші варіанти неправильні:

• 80 і 80 — помилка: оогенез порахували за схемою сперматогенезу, ніби з одного ооцита I порядку виходить 4 яйцеклітини.

• 40 і 20 — помилка: урахували лише мейоз I (2 клітини), забули про другий поділ.

• 20 і 20 — помилка: вважали, що кожна вихідна клітина дає одну гамету, не врахували поділів у сперматогенезі.

Приклад 2. Відповідність: структура гамети — функція

Завдання (логічні пари 1–4 → А–Д). Установіть відповідність між структурою гамети (1–4) та її функцією (А–Д). Одна буква зайва.

1 — акросома; 2 — мітохондрії проміжної частини сперматозоїда; 3 — хвіст сперматозоїда; 4 — жовток яйцеклітини.

А — ферменти для розчинення оболонок яйцеклітини; Б — енергія для руху; В — рух сперматозоїда; Г — запас поживних речовин для зародка; Д — рух яйцеклітини назустріч сперматозоїду.

Розв'язання. Акросома містить ферменти, які розчиняють оболонки яйцеклітини (1 → А). Мітохондрії проміжної частини виробляють АТФ — енергію для руху (2 → Б). Хвіст (джгутик) забезпечує рух сперматозоїда (3 → В). Жовток — це запас поживних речовин для зародка (4 → Г). Варіант Д (рух яйцеклітини назустріч сперматозоїду) — зайвий, бо яйцеклітина нерухома.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г. Зайве — Д.

Приклад 3. Стадія, властива лише сперматогенезу

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). Яка стадія гаметогенезу наявна лише в сперматогенезі?

Розв'язання. Стадії розмноження, росту й дозрівання є в обох процесах. Стадія формування, під час якої сперматида перетворюється на зрілий сперматозоїд, наявна лише в сперматогенезі. В оогенезі жіноча гамета не потребує таких додаткових перетворень.

Відповідь: формування.

Приклад 4. Два твердження

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). Оцініть правильність двох тверджень.

I. На стадії дозрівання клітини діляться мейозом.

II. Полярні тільця, як і яйцеклітина, здатні до запліднення.

Розв'язання. Твердження I правильне: саме на стадії дозрівання відбуваються два поділи мейозу. Твердження II неправильне: полярні тільця — це дрібні клітини, які отримали мінімум цитоплазми, вони не здатні до запліднення й згодом гинуть.

Відповідь: правильне лише I.

Ось помилки, яких легко припуститися в завданнях на гаметогенез, і те, як їх уникнути.

• Вважають, що в оогенезі з однієї клітини утворюються чотири яйцеклітини. Насправді з одного ооцита I порядку утворюється лише одна яйцеклітина, а решта клітин — полярні тільця, які гинуть.

• Приписують оогенезу стадію формування. Стадія формування (перетворення сперматиди на сперматозоїд) є лише в сперматогенезі. Жіноча гамета не потребує таких додаткових перетворень.

• Вважають, що на стадії розмноження клітини діляться мейозом. На стадії розмноження — мітоз, який збільшує кількість первинних статевих клітин. Мейоз відбувається лише на стадії дозрівання.

• Вважають полярні тільця гаметами, здатними до запліднення. Полярні тільця — це дрібні клітини з мінімумом цитоплазми. Вони не можуть бути запліднені й не виконують функцію статевих клітин.

• Плутають функції акросоми й мітохондрій. Акросома містить ферменти для розчинення оболонок яйцеклітини. Мітохондрії проміжної частини забезпечують енергію (АТФ) для руху джгутика. Не плутай: акросома — «хімічна зброя», мітохондрії — «енергетична станція».

• Плутають сперматоцит II порядку зі сперматидою. Сперматоцит II порядку (n, хромосоми двохроматидні) утворюється після мейозу I. Сперматида (n, хромосоми однохроматидні) — після мейозу II. Сперматида далі проходить стадію формування, а сперматоцит II порядку — ні.

Гаметогенез належить до теми 1.5 «Збереження та реалізація спадкової інформації» (розділ 1) програми НМТ з біології, а гаметогенез людини — також до теми 4.15 «Репродукція та розвиток людини». Відповідно до вимог програми, ти маєш уміти порівнювати чоловічі й жіночі гамети, аналізувати етапи утворення статевих клітин.

Формати завдань

• Логічні пари (завдання 25–28). Формат 1–4 → А–Д, одна буква зайва. По 1 балу за кожну правильно встановлену пару, до 4 балів. Гаметогенез можуть перевіряти й у логічних парах, наприклад: «структура гамети → функція» (акросома → ферменти, мітохондрії → енергія) або «клітина → стадія гаметогенезу» (сперматоцит I порядку → ріст, сперматозоїд → формування).

• Вибір однієї відповіді з чотирьох (завдання 1–24). 0 або 1 бал. Можливі підтипи: кількість гамет із вихідних клітин (скільки сперматозоїдів утвориться з N сперматоцитів I порядку), визначення стадії за описом, завдання з двома твердженнями (обидва правильні / лише I / лише II / обидва неправильні).

Що важливо знати

• Довідкових матеріалів на НМТ немає — схему гаметогенезу треба пам'ятати.

• Завдання можуть стосуватися як сперматогенезу, так і оогенезу, або вимагати порівняння обох процесів.

Стратегія виконання

Спершу з'ясуй, про який процес ідеться — сперматогенез чи оогенез. Від цього залежить, чи утворюються чотири гамети чи одна, і чи є стадія формування. Якщо в завданні фігурують «сперматоцити» або «сперматиди» — це сперматогенез; якщо «ооцити» або «полярні тільця» — це оогенез.

• Стадії гаметогенезу: розмноження (мітоз) → ріст (реплікація ДНК, накопичення речовин) → дозрівання (мейоз) → формування (лише в сперматогенезі).

• Сперматогенез: 1 сперматоцит I порядку → 4 сперматозоїди. Цитоплазма ділиться рівномірно.

• Оогенез: 1 ооцит I порядку → 1 яйцеклітина. Три полярні тільця утворюються, якщо перше теж ділиться, інакше — два. Цитоплазма ділиться нерівномірно.

• Сперматозоїд: голівка (ядро + акросома), шийка (центріоля), проміжна частина (мітохондрії), хвіст (джгутик).

• Яйцеклітина: велика, нерухома, із запасом жовтка й оболонками (первинна, вторинна, у птахів і плазунів — третинні).

• Гамети гаплоїдні (n). Під час запліднення злиття двох гамет відновлює диплоїдний набір хромосом (2n).