Фотосинтез: світлова і темнова фази

Фотосинтез — це процес пластичного обміну (асиміляції), під час якого з неорганічних речовин — вуглекислого газу й води — за рахунок енергії світла синтезуються органічні речовини (насамперед глюкоза) і виділяється кисень. У рослин і водоростей фотосинтез відбувається в хлоропластах — двомембранних органелах, будову яких ти вже знаєш з уроку «Двомембранні органели». Нагадаймо: хлоропласт має зовнішню й внутрішню мембрани, внутрішній простір заповнений стромою, а в стромі занурені тилакоїди — сплющені мембранні мішечки, що збираються в стоси — грани. Саме на мембранах тилакоїдів (гран) перебігає світлова фаза фотосинтезу, а в стромі — темнова фаза. Ціанобактерії теж здатні до фотосинтезу, але вони не мають хлоропластів: їхні фотосинтетичні пігменти розташовані на внутрішніх мембранах клітини.

Пігменти хлоропласта

Головні пігменти фотосинтезу — хлорофіли. У вищих рослин є два типи: хлорофіл a (синьо-зелений) і хлорофіл b (жовто-зелений). Вони поглинають переважно червоне й синьо-фіолетове світло, а зелене — відбивають. Саме тому листя більшості рослин має зелений колір. Крім хлорофілів, у хлоропластах є допоміжні пігменти — каротиноїди (жовті, оранжеві, червоні). Вони поглинають синє світло, передають енергію хлорофілу й захищають його від руйнування за надмірного освітлення. Восени, коли хлорофіл руйнується, каротиноїди стають помітними — тому листя жовтіє; червоного кольору йому надають антоціани клітинного соку.

Фотосистеми й роль хлорофілу

Молекули пігментів не розкидані в мембрані хаотично: вони зібрані у світлозбиральні комплекси — фотосистеми. Кожна фотосистема містить сотні молекул пігментів (хлорофілів і каротиноїдів), які поглинають кванти світла й передають енергію до реакційного центру — особливої молекули хлорофілу a. Коли реакційний центр поглинає квант світла, його електрон переходить на вищий енергетичний рівень — молекула переходить у збуджений стан. Цей збуджений електрон передається далі на ланцюг переносників у мембрані тилакоїда. Так енергія світла перетворюється на енергію електронів — починається світлова фаза.

Світлова фаза відбувається на мембранах тилакоїдів (гран) і потребує безпосередньої участі світла. Її суть — перетворення енергії світла на хімічну енергію АТФ і НАДФ·Н, а також виділення молекулярного кисню. Розгляньмо ключові процеси по порядку.

Збудження хлорофілу й ланцюг переносників

Коли реакційний центр фотосистеми II поглинає квант світла, електрон хлорофілу збуджується й переходить на вищий енергетичний рівень. Цей електрон передається ланцюгом переносників (пластохінон, цитохроми, пластоціанін), що вбудовані в мембрану тилакоїда. Енергія електрона поступово витрачається на створення протонного градієнта. Хлорофіл, який втратив електрон, стає сильним окисником і «відриває» електрони від води.

Фотоліз води

Фотоліз води — це розщеплення молекули води під дією світла за участю ферментів, що локалізовані на внутрішньому боці мембрани тилакоїда. Рівняння фотолізу:

$$2H_{2}O\to 4H^{+}+4e^{-}+O_2$$

Електрони ($4e^{-}$) поповнюють втрати хлорофілу фотосистеми II. Протони ($4H^{+}$) накопичуються всередині тилакоїда, створюючи високий градієнт концентрації. Кисень ($O_2$) — побічний продукт — виділяється з клітини в атмосферу. Саме цей кисень — той самий, яким ми дихаємо.

Фотофосфорилювання — синтез АТФ

Високий градієнт протонів (усередині тилакоїда їх набагато більше, ніж у стромі) створює рушійну силу. Протони виходять із тилакоїда в строму через особливий білковий комплекс — АТФ-синтазу. Енергія руху протонів через цей канал використовується для синтезу АТФ з АДФ і фосфатної кислоти ($H_{3}P{O}_4$). Цей процес називають фотофосфорилюванням.

Відновлення НАДФ⁺

Наприкінці ланцюга переносників (у фотосистемі I) електрони знову збуджуються світлом і передаються на переносник НАДФ⁺ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат). Разом із протонами зі строми вони відновлюють НАДФ⁺ до НАДФ·Н:

$${\text{НАДФ}}^{+}+2H^{+}+2e^{-}\to \text{НАДФ⋅Н}+H^{+}$$

Результат світлової фази

Отже, енергія світла перетворилася на хімічну енергію зв'язків АТФ і НАДФ·Н. Ці сполуки переходять у строму, де їх використає темнова фаза.

Темнова фаза фотосинтезу — це сукупність світлонезалежних реакцій, що відбуваються в стромі хлоропласта. Світло їм безпосередньо не потрібне, однак вони використовують АТФ і НАДФ·Н, утворені у світловій фазі. Тому темнова фаза відбувається вдень, одночасно зі світловою. У темряві, коли запас АТФ і НАДФ·Н вичерпується, вона швидко припиняється.

Цикл Кальвіна

Цикл Кальвіна — це послідовність ферментативних реакцій, під час яких вуглекислий газ фіксується й відновлюється до глюкози. Процес названо на честь американського біохіміка Мелвіна Кальвіна, який отримав за його відкриття Нобелівську премію 1961 року. Розгляньмо основні етапи.

1. Фіксація CO₂

Фермент рибулозобісфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (скорочено — РуБіско) приєднує молекулу CO₂ до п'ятивуглецевого цукру — рибулозобісфосфату (РуБФ). Утворюється нестабільна шестивуглецева сполука, яка одразу розпадається на дві молекули тривуглецевої сполуки — фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК).

2. Відновлення

Кожна молекула 3-ФГК фосфорилюється за рахунок АТФ (утворюється 1,3-бісфосфогліцерат), а потім відновлюється НАДФ·Н до тривуглецевого цукру — гліцеральдегід-3-фосфату (ГАФ). На цьому етапі енергія АТФ і відновна сила НАДФ·Н, отримані зі світлової фази, витрачаються на перетворення неорганічного CO₂ на органічну сполуку.

3. Регенерація акцептора

Більшість молекул ГАФ (5 із 6) використовується для відновлення рибулозобісфосфату, щоб цикл міг тривати далі. Лише одна молекула ГАФ із кожних шести виходить із циклу як чистий продукт — вона йде на синтез глюкози та інших органічних сполук.

Енергетичний баланс циклу Кальвіна

На синтез однієї молекули глюкози ($C_6{H}_{12}{O}_6$) цикл Кальвіна витрачає:

• 6 молекул CO₂ — джерело Карбону

• 18 молекул АТФ — енергія

• 12 молекул НАДФ·Н — відновник

З глюкози в хлоропласті може утворюватися первинний крохмаль (запасна речовина), а для транспорту в інші органи рослини — сахароза.

Сумарне рівняння фотосинтезу

Найпоширеніша форма сумарного рівняння фотосинтезу виглядає так:

$$6C{O}_2+6H_{2}O\stackrel{\text{світло, хлорофіл}}{\to }{C}_6{H}_{12}{O}_6+6O_2$$

Воно показує, що з 6 молекул вуглекислого газу й 6 молекул води за енергії світла утворюється 1 молекула глюкози й 6 молекул кисню. У глюкозі запасається близько 2800 кДж енергії на 1 моль — стільки ж, скільки вивільняється під час її повного окиснення в клітинному диханні.

Точніше рівняння: звідки береться кисень?

Спрощене рівняння не відповідає на важливе запитання: з якої речовини походить виділений кисень — із CO₂ чи з H₂O? Точніше рівняння враховує, що вода бере участь не лише як вихідна речовина, а й утворюється як продукт:

$$6C{O}_2+12H_{2}O\to C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2+6H_{2}O$$

З цього рівняння видно: усі 12 атомів Оксигену в 6 молекулах O₂ походять із 12 молекул води. Атоми Оксигену з CO₂ переходять у глюкозу й у новоутворену воду.

Доказ: досліди з ¹⁸O

У 1941 році група американських учених (С. Рубен, М. Рендалл, М. Камен, Дж. Гайд) провела експерименти з важким ізотопом Оксигену — ¹⁸O. Вони використовували мічену воду ($H_2^{18}O$) і мічений вуглекислий газ ($C^{18}{O}_2$) окремо. Результати були однозначними:

• Коли мітили воду ($H_2^{18}O$), виділений кисень містив ¹⁸O.

• Коли мітили CO₂ ($C^{18}{O}_2$), виділений кисень не мітився — він був звичайним ¹⁶O₂.

Це доводить, що кисень фотосинтезу походить винятково з води, а не з вуглекислого газу.

Розрахунки за рівнянням

Із сумарного рівняння випливають прості пропорції:

Наприклад, для синтезу 5 молекул глюкози потрібно 30 молекул CO₂ і 30 молекул H₂O, а виділиться 30 молекул O₂.

Порівняння фотосинтезу й клітинного дихання

Фотосинтез і клітинне дихання — два протилежні за напрямом процеси обміну речовин. Їх часто плутають, особливо коли йдеться про рослини. Важливо запам'ятати: рослини не «дихають фотосинтезом» — вони дихають так само, як усі аеробні організми, а фотосинтезують лише на світлі. Розгляньмо порівняльну таблицю.

Зверни увагу: АТФ, утворений у світловій фазі фотосинтезу, клітина витрачає переважно на синтез глюкози в стромі. Для решти енергетичних потреб (транспорт речовин, поділ клітини, робота м'язів тощо) рослинна клітина використовує АТФ, отриманий у мітохондріях під час клітинного дихання. Газообмін рослини (поглинання CO₂ і виділення O₂ вдень, поглинання O₂ і виділення CO₂ вночі) детально розглядається в курсі «Рослини».

Значення фотосинтезу для біосфери

Фотосинтез — один із найважливіших процесів на Землі. Його значення важко переоцінити:

• Органічні речовини, створені в процесі фотосинтезу, — основа всіх ланцюгів живлення. Без них не могли б існувати гетеротрофні організми (тварини, гриби, більшість бактерій).

• Майже весь кисень атмосфери — продукт фотосинтезу. З нього утворився озоновий шар, що захищає все живе від ультрафіолетового випромінювання.

• Фотосинтез поглинає CO₂ з атмосфери, регулюючи його концентрацію й пом'якшуючи парниковий ефект.

• Кам'яне вугілля, нафта, природний газ і торф — це продукти фотосинтезу давніх геологічних епох, законсервовані в земній корі.

Російський фізіолог рослин К. А. Тімірязєв назвав цю планетарну роль зелених рослин «космічною роллю», підкреслюючи, що фотосинтез перетворює енергію Сонця на хімічну енергію, яка підтримує життя на Землі.

Приклад 1. Походження кисню фотосинтезу

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох):

Кисень, що виділяється під час фотосинтезу, походить безпосередньо з:

• А вуглекислого газу

• Б води

• В глюкози

• Г хлорофілу

Розв'язання. Під час світлової фази відбувається фотоліз води: $2H_{2}O\to 4H^{+}+4e^{-}+O_2$. Саме з води вивільняється молекулярний кисень. Досліди з важким ізотопом ¹⁸O підтвердили, що мічена вода дає мічений O₂, а мічений CO₂ — ні.

Відповідь: Б.

Чому інші варіанти неправильні:

• А (вуглекислий газ) — типова пастка. Оксиген CO₂ переходить у глюкозу й новоутворену воду, а не в O₂.

• В (глюкоза) — глюкоза є продуктом фотосинтезу, а не джерелом кисню.

• Г (хлорофіл) — хлорофіл поглинає світло й віддає збуджені електрони, але сам не розщеплюється й не є джерелом O₂: кисень вивільняється під час фотолізу води.

Приклад 2. Речовина → роль у фотосинтезі

Завдання (логічні пари 1–4 → А–Д). Установи відповідність між речовиною та її роллю в процесі фотосинтезу:

Розв'язання. Вода (1) розщеплюється у світловій фазі — вона дає електрони для хлорофілу й виділяє O₂ → А. Вуглекислий газ (2) фіксується в циклі Кальвіна, забезпечуючи атоми Карбону для глюкози → Б. НАДФ·Н (3) переносить електрони й водень зі світлової фази в темнову → В. Хлорофіл (4) поглинає кванти світла, збуджується й віддає електрони → Г. Варіант Д (кисень як акцептор електронів у дихальному ланцюзі) стосується клітинного дихання, а не фотосинтезу.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 3. Процес → структура

Завдання (логічні пари 1–4 → А–Д). Установи відповідність між процесом і структурою, де він відбувається:

Розв'язання. Фотоліз води (1) — процес світлової фази, що відбувається на мембранах тилакоїдів → А. Фіксація CO₂ (2) — реакція темнової фази в стромі хлоропласта → Б. Цикл Кребса (3) — етап клітинного дихання в матриксі мітохондрії → В. Синтез АТФ у дихальному ланцюзі (4) — на внутрішній мембрані мітохондрії → Г. Цитоплазма (Д) — місце гліколізу, а не цих процесів.

Відповідь: 1 → А, 2 → Б, 3 → В, 4 → Г.

Приклад 4. Два твердження про темнову фазу

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). Оціни правильність тверджень:

I. Темнова фаза фотосинтезу відбувається лише вночі. II. У темновій фазі використовуються АТФ і НАДФ·Н, утворені у світловій.

• А правильне лише I

• Б правильне лише II

• В обидва правильні

• Г обидва неправильні

Розв'язання. Твердження I хибне: темнова фаза не потребує світла безпосередньо, але вона використовує АТФ і НАДФ·Н, які утворюються лише на світлі. Тому темнова фаза відбувається вдень, одночасно зі світловою. У темряві вона швидко припиняється через нестачу АТФ і НАДФ·Н. Твердження II правильне: саме АТФ і НАДФ·Н світлової фази забезпечують енергією й відновною силою цикл Кальвіна.

Відповідь: Б.

Приклад 5. Розрахунок за рівнянням фотосинтезу

Завдання (вибір однієї відповіді з чотирьох). Скільки молекул CO₂ поглинається і скільки молекул O₂ виділяється під час синтезу 3 молекул глюкози?

• А 6 CO₂ і 6 O₂

• Б 18 CO₂ і 18 O₂

• В 18 CO₂ і 36 O₂

• Г 3 CO₂ і 3 O₂

Розв'язання. Сумарне рівняння: $6C{O}_2+6H_{2}O\to C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2$. На 1 молекулу глюкози припадає 6 CO₂ і 6 O₂. Для 3 молекул глюкози множимо на 3: $3\times 6=18$ молекул CO₂ і $3\times 6=18$ молекул O₂.

Відповідь: Б.

Чому інші варіанти неправильні:

• А (6 і 6) — помилка: учень порахував кількість на одну глюкозу, а не на три.

• В (18 і 36) — помилка: учень подвоїв кількість кисню, можливо, сплутавши з рівнянням $6C{O}_2+12H_{2}O\to C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2+6H_{2}O$.

• Г (3 і 3) — помилка: учень поділив навпіл, не розуміючи стехіометрії.

• Вважають, що кисень фотосинтезу походить із CO₂. Насправді кисень утворюється під час фотолізу води ($2H_{2}O\to 4H^{+}+4e^{-}+O_2$). Досліди з ¹⁸O це однозначно довели.

• Вважають, що темнова фаза відбувається лише вночі. Назва «темнова» оманлива — вона означає лише те, що світло не потрібне безпосередньо. Але темнова фаза використовує АТФ і НАДФ·Н, утворені у світловій фазі, тому вона йде вдень, одночасно зі світловою.

• Плутають місця перебігу фаз. Світлова фаза — на мембранах тилакоїдів (гран). Темнова фаза — у стромі хлоропласта. Запам'ятай: світло + мембрана = тилакоїди; CO₂ + строма = цикл Кальвіна.

• Вважають, що хлорофіл поглинає зелене світло. Насправді хлорофіл поглинає червоне й синьо-фіолетове світло, а зелене відбиває — саме тому листя зелене.

• Називають фотосинтез «диханням рослин». Це груба помилка. Фотосинтез — пластичний обмін (асиміляція), а дихання — енергетичний (дисиміляція). Рослини дихають так само, як усі аеробні організми: поглинають O₂ і виділяють CO₂.

• Плутають НАДФ·Н (фотосинтез) і НАД·Н (клітинне дихання). НАДФ·Н — переносник водню у світловій фазі, що йде в цикл Кальвіна. НАД·Н — переносник у гліколізі та циклі Кребса. Не плутай букви: Ф у НАДФ·Н — «фосфат», нагадує про фотосинтез.

Тема «Фотосинтез» входить до теми 1.4 програми НМТ з біології («Обмін речовин і перетворення енергії»). Програма вимагає знати процеси світлозалежних і світлонезалежних реакцій (світлова й темнова фази), роль хлорофілу, значення фотосинтезу для біосфери. Ти маєш уміти записувати сумарне рівняння фотосинтезу, порівнювати дихання й фотосинтез, аналізувати хімічний і енергетичний результати фаз.

Формати завдань

На НМТ тема фотосинтезу перевіряється в таких формах:

• Завдання 1–24 — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті 2026 року тема 1.4 є основною в завданні № 5. Підтип «два твердження» (оцінка правильності I та II) трапляється в демо № 8, 14, 20.

• Завдання 25–28 — логічні пари (1–4 → А–Д), одна буква зайва, по 1 балу за кожну правильно встановлену пару, максимум 4 бали. У демоваріанті 2026 року тема 1.4 додатково перевіряється в завданні № 25. Форма логічних пар добре підходить для встановлення відповідності «процес → фаза чи структура хлоропласта» та «речовина → роль у фотосинтезі».

Стратегія виконання

Щоб не помилитися, визначай фазу процесу за тим, що він використовує:

• Вода + світло → світлова фаза на мембранах тилакоїдів (фотоліз, АТФ, НАДФ·Н, O₂).

• CO₂ + АТФ + НАДФ·Н → темнова фаза в стромі (цикл Кальвіна, синтез глюкози).

Для розрахункових задач використовуй сумарне рівняння $6C{O}_2+6H_{2}O\to C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2$ і пропорції: на 1 глюкозу — 6 CO₂, 6 H₂O, 6 O₂.

• Фотосинтез — пластичний обмін (асиміляція): з CO₂ і H₂O за енергії світла утворюються глюкоза й O₂.

• Світлова фаза — на мембранах тилакоїдів (гран): збудження хлорофілу, фотоліз води, виділення O₂, синтез АТФ і НАДФ·Н.

• Темнова фаза — у стромі: цикл Кальвіна, фіксація CO₂, синтез глюкози за рахунок АТФ і НАДФ·Н світлової фази.

• «Темнова» не означає «нічна»: вона відбувається вдень, одночасно зі світловою, бо потребує її продуктів.

• Кисень фотосинтезу походить із води (фотоліз), що довели досліди з ¹⁸O у 1941 році.

• Сумарне рівняння: $6C{O}_2+6H_{2}O\to C_6{H}_{12}{O}_6+6O_2$ (світло, хлорофіл).

• Фотосинтез і клітинне дихання — протилежні процеси: перший іде в хлоропласті (асиміляція), другий — у мітохондрії (дисиміляція).

• Фотосинтез дає біосфері органічні речовини, кисень атмосфери й озоновий шар — це космічна роль зелених рослин (К. А. Тімірязєв).