Дигібридне схрещування: третій закон Менделя

Дигібридне схрещування — це схрещування, у якому батьківські особини відрізняються двома парами альтернативних ознак. Грегор Мендель, уже знаючи, як успадковується одна ознака (моногібридне схрещування), пішов далі: він узяв чисті лінії гороху, що відрізнялися за кольором і формою насіння.

Мендель схрестив рослини з жовтим гладеньким насінням (генотип AABB) і рослини з зеленим зморшкуватим насінням (генотип aabb). Усі гібриди першого покоління F₁ виявилися однаковими — жовті гладенькі, із генотипом AaBb. Так підтвердився перший закон Менделя (закон одноманітності) для кожної з ознак окремо: жовтий колір домінує над зеленим, а гладенька форма — над зморшкуватою.

Коли Мендель самозапилив рослини F₁ (AaBb × AaBb), у другому поколінні F₂ він отримав 556 насінин, які розподілилися на чотири класи:

Співвідношення 315 : 101 : 108 : 32 дуже близьке до 9 : 3 : 3 : 1. Зверни увагу: два класи — жовті зморшкуваті й зелені гладенькі — є новими. У батьківських рослин таких поєднань ознак не було (батьки мали або жовте гладеньке, або зелене зморшкувате насіння), і в F₁ вони теж не з'явилися. Ці нові комбінації виникають не через мутації, а внаслідок незалежного комбінування алелів під час утворення гамет.

Перевірка: кожна ознака окремо дає 3 : 1

Якщо підрахувати лише за кольором: жовтих насінин — 315 + 101 = 416, зелених — 108 + 32 = 140. Співвідношення 416 : 140 ≈ 3 : 1. За формою: гладеньких — 315 + 108 = 423, зморшкуватих — 101 + 32 = 133. Те саме 3 : 1. Отже, співвідношення 9 : 3 : 3 : 1 — це просто добуток двох незалежних розщеплень 3 : 1, тобто (3 : 1) × (3 : 1). Кожна пара алелів успадковується незалежно від іншої.

Щоб зрозуміти, звідки беруться чотири фенотипові класи F₂, треба спочатку навчитися визначати, які гамети утворює дигетерозигота — організм, гетерозиготний за двома генами.

Гамети дигетерозиготи AaBb

Кожна гамета отримує по одному алелю кожного гена. Для гена A (колір) гамета несе або A, або a. Для гена B (форма) — або B, або b. Оскільки гени розташовані в різних парах хромосом, алелі комбінуються незалежно. Тому дигетерозигота AaBb утворює чотири типи гамет:

• AB — алель A від першого гена й алель B від другого

• Ab — A і b

• aB — a і B

• ab — a і b

Усі чотири типи утворюються з однаковою ймовірністю — по $1/4$ (25 %). Це безпосередній наслідок незалежного розходження хромосом у мейозі.

Решітка Пеннета 4 × 4

Решітка Пеннета — це таблиця, яка допомагає передбачити всі можливі комбінації гамет при злитті. Для схрещування AaBb × AaBb будуємо решітку 4 × 4:

по горизонталі (верхній рядок) — чотири типи гамет материнської рослини ♀: AB, Ab, aB, ab;

по вертикалі (перший стовпчик) — чотири типи гамет батьківської рослини ♂: AB, Ab, aB, ab;

у 16 клітинках на перетині — генотипи нащадків.

Зверни увагу на діагональ: AABB, AAbb, aaBB, aabb — це чотири гомозиготи за обома генами. Кожна з них трапляється лише один раз (1/16).

Генотипи й фенотипи F₂

У решітці 16 клітинок, але деякі генотипи повторюються. Усього в F₂ дигібридного схрещування 9 різних генотипів:

За фенотипом (за повного домінування) усі 16 комбінацій групуються в 4 фенотипи:

• 9 A_B_ — жовті гладенькі (генотипи, що мають хоча б один A і хоча б один B)

• 3 A_bb — жовті зморшкуваті (хоча б один A, але bb)

• 3 aaB_ — зелені гладенькі (aa, але хоча б один B)

• 1 aabb — зелені зморшкуваті (aa і bb)

Сума класів: 9 + 3 + 3 + 1 = 16. Це проста перевірка правильності решітки: кожен тип гамет має з'явитися один раз у кожному рядку й кожному стовпчику.

Третій закон Менделя (закон незалежного успадкування, або комбінування, ознак) формулюють так: у разі схрещування гомозиготних особин, що відрізняються двома чи більше парами альтернативних ознак, у F₂ кожна пара ознак успадковується незалежно від інших і комбінується з ними в усіх можливих поєднаннях.

Іншими словами, алелі гена A (колір) розподіляються по гаметах незалежно від алелів гена B (форма). Саме тому дигетерозигота AaBb дає чотири типи гамет порівну, а в F₂ виникають нові поєднання ознак — жовті зморшкуваті й зелені гладенькі.

Цитологічна основа закону

Чому ознаки успадковуються незалежно? Відповідь криється в поведінці хромосом під час мейозу. Гени A і B лежать у різних парах гомологічних хромосом. У метафазі I мейозу пари гомологічних хромосом вишиковуються на екваторі клітини незалежно одна від одної. Орієнтація кожної пари (який гомолог дивиться в який бік) випадкова. В анафазі I гомологи розходяться до полюсів — знову ж таки незалежно.

Уяви дві пари хромосом: перша пара несе гени A/a, друга — гени B/b. У метафазі I можливі два варіанти орієнтації:

• варіант 1: хромосома з A і хромосома з B опиняються в однієї гамети, а хромосома з a і хромосома з b — в іншої (гамети AB і ab)

• варіант 2: хромосома з A і хромосома з b опиняються разом, а хромосома з a і хромосома з B — разом (гамети Ab і aB)

Обидва варіанти рівноймовірні, тому всі чотири типи гамет утворюються в однаковій кількості — по 25 %.

Умова виконання закону

Третій закон Менделя виконується лише для генів, розташованих у різних парах гомологічних хромосом. Якщо два гени лежать в одній хромосомі, вони успадковуються зчеплено — разом потрапляють в одну гамету (якщо не відбулося кросинговеру). У такому разі розщеплення 9 : 3 : 3 : 1 не спостерігають. Це явище описує закон Моргана (хромосомна теорія спадковості), який ти вивчатимеш окремо.

Важливо: Мендель не знав про хромосоми — він дійшов висновку про незалежне успадкування суто статистично, аналізуючи кількісні результати своїх дослідів. Цитологічне пояснення з'явилося значно пізніше, коли відкрили мейоз і хромосоми.

Решітка Пеннета дає не лише якісну картину (які генотипи й фенотипи можливі), а й кількісну — частки кожного класу. Ці частки дозволяють передбачити, скільки нащадків певного типу буде в F₂, знаючи загальну кількість потомства.

Частки фенотипів F₂

З решітки 4 × 4 отримуємо такі частки фенотипових класів:

Рослин з новими поєднаннями ознак (жовті зморшкуваті + зелені гладенькі) — 3/16 + 3/16 = 6/16 = 3/8 (37,5 %).

Обчислення кількості нащадків

Кількість нащадків певного фенотипового класу = частка класу × загальна кількість нащадків. Розгляньмо приклад: у F₂ від самозапилення дигетерозиготного гороху отримали 640 насінин. Скільки з них теоретично будуть жовтими гладенькими?

Жовті гладенькі — це 9/16 від загальної кількості: $640\cdot 9/16=640\cdot 0,5625=360$.

Так само обчислюємо інші класи:

• жовті зморшкуваті: $640\cdot 3/16=120$

• зелені гладенькі: $640\cdot 3/16=120$

• зелені зморшкуваті: $640\cdot 1/16=40$

Перевірка: 360 + 120 + 120 + 40 = 640. Усе збігається.

Частки генотипів

Частки окремих генотипів теж легко знайти з решітки:

• дигетерозигот AaBb — 4/16 = 1/4 (25 %)

• гомозигот за обома генами (AABB, AAbb, aaBB, aabb) — 4/16 = 1/4 (25 %), кожної окремо — 1/16 (6,25 %)

• гетерозигот за одним геном (AABb, AaBB, Aabb, aaBb) — 8/16 = 1/2 (50 %)

Важливо: у межах одного фенотипового класу генотипи різні. Наприклад, серед 9 комбінацій з жовтим гладеньким насінням (A_B_) є генотипи AABB, AABb, AaBB, AaBb. Лише одна з дев'яти — AABB, тому частка AABB у цьому класі становить 1/9.

Розгляньмо типові завдання НМТ на тему дигібридного схрещування. Кожен приклад супроводжується покроковим розв'язанням і поясненням, чому інші варіанти відповідей неправильні.

Приклад 1. Гамети дигетерозиготи

Завдання: Рослина гороху має генотип AaBb. Гени A і B розташовані в різних парах гомологічних хромосом. Які типи гамет утворює ця рослина?

Розв'язання: Кожна гамета отримує по одному алелю кожного гена. Для гена A — або A, або a. Для гена B — або B, або b. Оскільки гени в різних хромосомах, алелі комбінуються незалежно. Тому можливі чотири комбінації: AB, Ab, aB, ab. Усі з однаковою ймовірністю — по 1/4.

Правильна відповідь: AB, Ab, aB, ab.

Чому інші варіанти неправильні:

• «Aa, Bb» — помилка: у гамету записують обидва алелі одного гена, але в гаметі має бути лише один алель кожного гена.

• «AB, ab» — неповний перелік: пропущено гамети Ab і aB, які утворюються завдяки незалежному комбінуванню.

• «A, a, B, b» — помилка: кожна гамета несе алелі обох генів, а не лише одного.

Приклад 2. Кількість нащадків певного фенотипу

Завдання: У F₂ від самозапилення дигетерозиготного гороху (AaBb × AaBb) отримали 640 насінин. Скільки з них теоретично мають бути зеленими зморшкуватими?

Розв'язання: Зелені зморшкуваті насінини мають генотип aabb. Їхня частка в F₂ дигібридного схрещування — 1/16. Отже, очікувана кількість: $640\cdot 1/16=40$.

Правильна відповідь: 40.

Чому інші варіанти неправильні:

• 120 — це 3/16 від 640, тобто кількість жовтих зморшкуватих або зелених гладеньких.

• 160 — це 1/4 (4/16) від 640, помилка: узято неправильну частку.

• 360 — це 9/16 від 640, тобто кількість жовтих гладеньких.

Приклад 3. Кількість генотипів і фенотипів у F₂

Завдання: Скільки різних генотипів і фенотипів утворюється в F₂ від схрещування AaBb × AaBb за умови повного домінування за обома генами?

Розв'язання: У решітці Пеннета 4 × 4 є 16 клітинок, але деякі генотипи повторюються. Підрахунок дає 9 різних генотипів (AABB, AABb, AaBB, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb). За фенотипом усі 16 комбінацій групуються в 4 класи: A_B_ (9), A_bb (3), aaB_ (3), aabb (1).

Правильна відповідь: 9 генотипів і 4 фенотипи.

Чому інші варіанти неправильні:

• «16 і 4» — сплутано кількість комбінацій у решітці (16) із кількістю генотипів (9).

• «4 і 4» — не враховано, що генотипів більше, ніж фенотипів.

• «9 і 9» — помилка: фенотипів 4, а не 9.

Приклад 4. Два твердження

Завдання: Оцініть правильність двох тверджень.

I. Закон незалежного успадкування виконується для генів, розташованих в одній хромосомі.

II. У F₂ дигібридного схрещування є рослини з поєднаннями ознак, яких не було в батьків.

Розв'язання: Твердження I — хибне. Третій закон Менделя діє лише для генів у різних парах гомологічних хромосом. Гени однієї хромосоми успадковуються зчеплено (закон Моргана). Твердження II — правильне. У досліді Менделя в F₂ з'явилися жовті зморшкуваті й зелені гладенькі насінини — поєднання, яких не було ні в батьків (AABB і aabb), ні в F₁ (AaBb).

Правильна відповідь: правильне лише II.

• Застосовують 9 : 3 : 3 : 1 до генів однієї хромосоми. Правильно: третій закон Менделя діє лише для генів у різних парах гомологічних хромосом. Якщо гени зчеплені (в одній хромосомі), розщеплення 9 : 3 : 3 : 1 не виконується.

• Записують у гамету обидва алелі гена (Aa, Bb) або пропускають гамети Ab і aB. Правильно: у гаметі має бути лише один алель кожного гена. Дигетерозигота AaBb утворює чотири типи гамет: AB, Ab, aB, ab.

• Плутають 16 комбінацій решітки з 9 генотипами й 4 фенотипами. Правильно: у решітці 16 клітинок, але генотипів — 9 (деякі повторюються), а фенотипів — 4.

• Рахують частку класу від неправильного загалу: 3/16 від 640 — це 120, а не 3 % від 640. Правильно: частка 3/16 = 0,1875 = 18,75 %, а не 3 %. Завжди множ частку (9/16, 3/16, 1/16) на загальну кількість.

• Вважають нові поєднання ознак у F₂ мутаціями. Правильно: нові поєднання (жовті зморшкуваті й зелені гладенькі) виникають унаслідок незалежного комбінування алелів, а не мутацій.

• Очікують розщеплення вже в F₁ дигібридного схрещування. Правильно: у F₁ усі гібриди однакові (закон одноманітності). Розщеплення 9 : 3 : 3 : 1 спостерігають лише в F₂.

Тема 2.2 програми НМТ з біології: закон незалежного комбінування, його статистичний характер і цитологічні основи. Від тебе вимагають розв'язувати типові задачі на дигібридне схрещування й визначати фенотипи нащадків за генотипами батьків і навпаки.

Форма завдань

У демоваріанті НМТ-2026 тему 2.2 перевіряло завдання № 8 з вибором однієї відповіді (А–Г, 0 або 1 бал) у форматі «два твердження» — потрібно оцінити правильність кожного з них. Генетика може трапитися й у логічних парах чи завданнях з вибором трьох відповідей.

Що треба знати напам'ять

Довідкових матеріалів на тестуванні немає. Тобі обов'язково потрібно пам'ятати:

• співвідношення 9 : 3 : 3 : 1 для F₂ дигібридного схрещування

• чотири типи гамет дигетерозиготи AaBb: AB, Ab, aB, ab

• частки фенотипових класів: 9/16, 3/16, 1/16

• кількість генотипів (9) і фенотипів (4) у F₂

• умову виконання закону: гени в різних парах хромосом

Стратегія розв'язання

Якщо в завданні питають про кількість нащадків одного фенотипового класу, не витрачай час на малювання всієї решітки Пеннета. Просто візьми частку цього класу (1/16, 3/16 або 9/16) і помнож на загальну кількість нащадків, указану в умові. Наприклад, для зелених зморшкуватих — 1/16 від загальної кількості, для жовтих зморшкуватих або зелених гладеньких — 3/16, для жовтих гладеньких — 9/16.

Якщо запитують про гамети дигетерозиготи, згадай правило: кожна гамета отримує по одному алелю кожного гена, і всі комбінації рівноймовірні. Чотири типи — AB, Ab, aB, ab.

• Дигібридне схрещування — схрещування, у якому батьки відрізняються двома парами альтернативних ознак.

• Дигетерозигота AaBb утворює чотири типи гамет порівну: AB, Ab, aB, ab (по 1/4).

• У F₂ дигібридного схрещування: 16 комбінацій у решітці Пеннета, 9 різних генотипів, 4 фенотипи у співвідношенні 9 : 3 : 3 : 1.

• Кожна ознака окремо розщеплюється 3 : 1: 9 : 3 : 3 : 1 = (3 : 1) × (3 : 1).

• Цитологічна основа закону — незалежне розходження пар гомологічних хромосом в анафазі I мейозу.

• Третій закон Менделя діє лише для генів, розташованих у різних парах хромосом. Для зчеплених генів розщеплення 9 : 3 : 3 : 1 не виконується.