Аналізуюче схрещування за незалежного і зчепленого успадкування

Коли два гени розташовані в одній хромосомі, звичайний запис генотипу через AaBb не показує, які саме алелі лежать на одній гомологічній хромосомі. Для зчеплених генів використовують дробовий запис: над рискою пишуть алелі однієї гомологічної хромосоми, під рискою — другої.

Наприклад, запис AB/ab означає, що на одній хромосомі лежать алелі A і B, а на гомологічній — a і b. Запис Ab/aB — на одній хромосомі A і b, на другій — a і B. Набір алелів в обох випадках однаковий (A, a, B, b), але розташування різне, тому некросоверні гамети будуть різними: у першому випадку — AB та ab, у другому — Ab та aB.

Для вивчення зчеплення найзручніше застосувати аналізуюче схрещування — схрещування дигетерозиготи з рецесивною гомозиготою ab/ab (її також записують як aabb). Рецесивна гомозигота утворює лише один тип гамет — ab. Тому кожен фенотип нащадка безпосередньо показує, яку гамету утворила дигетерозигота. Це дає змогу точно визначити, які алелі були разом у материнській клітині.

Як бачиш на схемі, фенотип нащадка прямо відповідає типу гамети дигетерозиготи. Саме тому аналізуюче схрещування — основний інструмент для визначення, чи успадковуються гени незалежно, чи зчеплено.

Розгляньмо два крайні випадки: гени розташовані в різних парах хромосом (незалежне успадкування) і гени в одній хромосомі без кросинговеру між ними (повне зчеплення). Результати аналізуючого схрещування в цих випадках кардинально різняться.

Незалежне успадкування

Якщо гени A і B лежать у різних парах хромосом, дигетерозигота AaBb утворює чотири типи гамет з однаковою ймовірністю: AB, Ab, aB, ab — по 25 % кожна. Схрещування з рецесивною гомозиготою aabb дає чотири фенотипові класи нащадків:

AaBb × aabb → AaBb (A_B_), Aabb (A_bb), aaBb (aaB_), aabb (aabb)

Усі чотири класи трапляються порівну — у співвідношенні 1 : 1 : 1 : 1, по 25 % кожен. Це класична ознака незалежного успадкування.

Повне зчеплення

Якщо гени A і B розташовані в одній хромосомі й кросинговер між ними не відбувається, дигетерозигота утворює лише два типи гамет — ті самі, що були в батьківській хромосомі. Для генотипу AB/ab це гамети AB та ab, по 50 % кожна.

Схрещування AB/ab × ab/ab дає лише два фенотипи: AB/ab (A_B_) і ab/ab (aabb) у співвідношенні 1 : 1, по 50 %. Дигетерозигота поводиться як моногібрид — ніби успадковується лише одна ознака.

Якщо ж дигетерозигота має генотип Ab/aB, то за повного зчеплення вона утворює гамети Ab та aB. Схрещування Ab/aB × ab/ab дає нащадків Ab/ab (A_bb) і aB/ab (aaB_) — теж 1 : 1. Усі нащадки мають одну домінантну й одну рецесивну ознаку.

Запам'ятай головне правило: 4 класи порівну — незалежне успадкування; 2 класи порівну — повне зчеплення.

Коли гени розташовані в одній хромосомі, але між ними відбувається кросинговер, зчеплення називають неповним. У мейозі дигетерозиготи частина гамет утворюється внаслідок кросинговеру — це кросоверні (рекомбінантні) гамети, а решта — некросоверні (батьківські).

Розгляньмо дигетерозиготу AB/ab. У мейозі без кросинговеру вона дає гамети AB та ab. Якщо кросинговер відбувається, утворюються також гамети Ab та aB. Оскільки кросинговер трапляється не в усіх клітинах, некросоверних гамет завжди більше, ніж кросоверних.

Результат аналізуючого схрещування за неповного зчеплення

Схрещування AB/ab × ab/ab дає чотири фенотипові класи, але не порівну:

• два батьківські (некросоверні) класи — AB/ab (A_B_) і ab/ab (aabb) — численні, кожен > 25 %

• два рекомбінантні (кросоверні) класи — Ab/ab (A_bb) і aB/ab (aaB_) — нечисленні, кожен < 25 %

Приклад: уявімо, що від схрещування отримали 1000 нащадків:

Батьківські класи визначають за кількістю — це найчисленніші класи, а не ті, що мають домінантні алелі. Якщо дигетерозигота має генотип Ab/aB, то численними будуть A_bb і aaB_, а рекомбінантними — A_B_ і aabb.

Важливо: батьківські класи — це ті, що відповідають некросоверним гаметам дигетерозиготи. Їх завжди більше, ніж рекомбінантних. Не плутай з наявністю домінантних алелів!

Чим менша частка рекомбінантів, тим ближче розташовані гени в хромосомі. На НМТ не вимагають обчислювати відстань між генами в морганідах — досить порівняти частки класів і зробити висновок про тип зчеплення.

Щоб за результатами аналізуючого схрещування визначити, як успадковуються гени, дотримуйся такого алгоритму.

1. Порахуй кількість нащадків кожного фенотипу (фенотипові класи).

2. Якщо класів чотири й вони приблизно порівну (1 : 1 : 1 : 1) — гени успадковуються незалежно (найімовірніше, вони розташовані в різних парах хромосом).

3. Якщо класів лише два й вони у співвідношенні 1 : 1 — маєш справу з повним зчепленням: гени в одній хромосомі, кросинговеру між ними немає.

4. Якщо класів чотири, але два з них значно численніші за два інші — це неповне зчеплення: гени в одній хромосомі, кросинговер відбувається, але не в усіх клітинах.

Після того як визначив тип зчеплення, встанови положення алелів за батьківськими (найчисленнішими) класами:

• Численні A_B_ і aabb → генотип дигетерозиготи AB/ab.

• Численні A_bb і aaB_ → генотип дигетерозиготи Ab/aB.

Реальні числа не завжди ідеально збігаються з теоретичними співвідношеннями. Наприклад, 251, 248, 253 і 248 нащадків — це практично 1 : 1 : 1 : 1, хоча числа не однакові. А от 46 %, 45 %, 5 % і 4 % — явне неповне зчеплення.

Зауваж: дуже віддалені гени однієї хромосоми теж можуть дати майже 1 : 1 : 1 : 1, тому такий результат формулюють як «гени успадковуються незалежно», не роблячи категоричного висновку про розташування в різних хромосомах.

Порівняльна таблиця

Приклад 1. Незалежне успадкування чи зчеплення?

В аналізуючому схрещуванні дигетерозиготи отримали 251, 248, 253 і 248 нащадків чотирьох різних фенотипів. Який висновок можна зробити?

Розв'язання: числа дуже близькі між собою — 251 ≈ 248 ≈ 253 ≈ 248. Це практично співвідношення 1 : 1 : 1 : 1. Отже, дигетерозигота утворювала чотири типи гамет з однаковою ймовірністю, що характерно для незалежного успадкування.

Правильний висновок: гени успадковуються незалежно (найімовірніше, вони розташовані в різних парах хромосом).

Чому інші варіанти неправильні:

• «Гени повністю зчеплені» — за повного зчеплення було б лише два класи, а не чотири.

• «Гени зчеплені неповністю» — за неповного зчеплення два класи були б значно численнішими за два інші.

• «Ознаки успадковуються за типом кодомінування» — кодомінування стосується взаємодії алелів одного гена, а не розташування генів.

Приклад 2. Які нащадки рекомбінантні?

Від схрещування AaBb × aabb отримали 460 A_B_, 40 A_bb, 40 aaB_ і 460 aabb. Які нащадки є рекомбінантними?

Розв'язання: найчисленніші класи — A_B_ (460) і aabb (460) — це батьківські (некросоверні) класи. Менш численні — A_bb (40) і aaB_ (40) — рекомбінантні (кросоверні). Вони виникли внаслідок кросинговеру в мейозі дигетерозиготи.

Правильна відповідь: A_bb і aaB_.

Чому інші варіанти неправильні:

• «A_B_ і aabb» — це батьківські класи, а не рекомбінантні.

• «Усі чотири класи» — рекомбінантними є лише ті, що відрізняються від батьківських.

• «Рекомбінантів немає» — рекомбінанти є, просто їх менше.

Приклад 3. Генотип за двома класами

Аналізуюче схрещування дигетерозиготи дало лише два фенотипи — A_B_ і aabb — у співвідношенні 1 : 1. Який генотип мала дигетерозигота?

Розв'язання: два класи порівну — це повне зчеплення. Оскільки батьківські класи A_B_ і aabb, дигетерозигота утворювала гамети AB та ab. Отже, її генотип — AB/ab з повним зчепленням.

Правильна відповідь: AB/ab з повним зчепленням.

Чому інші варіанти неправильні:

• «Ab/aB з повним зчепленням» — за такого генотипу батьківськими були б A_bb і aaB_, а не A_B_ і aabb.

• «AaBb з незалежним успадкуванням» — за незалежного успадкування було б чотири класи, а не два.

• «AB/ab з неповним зчепленням» — за неповного зчеплення було б чотири класи, хоча й нерівномірні.

Приклад 4. Генотип за нерівномірними класами

В аналізуючому схрещуванні дигетерозиготи численними виявилися нащадки A_bb і aaB_, а нечисленними — A_B_ і aabb. Який генотип мала дигетерозигота?

Розв'язання: чотири класи, з яких два численніші — це неповне зчеплення. Батьківські (найчисленніші) класи — A_bb і aaB_. Отже, дигетерозигота утворювала переважно гамети Ab та aB, тобто її генотип — Ab/aB з неповним зчепленням.

Правильна відповідь: Ab/aB з неповним зчепленням.

Чому інші варіанти неправильні:

• «AB/ab з неповним зчепленням» — за такого генотипу численними були б A_B_ і aabb, а не A_bb і aaB_.

• «AaBb з незалежним успадкуванням» — за незалежного успадкування всі чотири класи були б приблизно порівну.

• «Ab/aB з повним зчепленням» — за повного зчеплення було б лише два класи, а не чотири.

Приклад 5. Два твердження

Оціни правильність двох тверджень:

• I. Якщо в аналізуючому схрещуванні дигетерозиготи всі чотири класи трапляються порівну, гени успадковуються незалежно.

• II. За неповного зчеплення рекомбінантних нащадків більше, ніж батьківських.

Розв'язання: твердження I правильне — 1 : 1 : 1 : 1 справді свідчить про незалежне успадкування. Твердження II неправильне: за неповного зчеплення рекомбінантних нащадків завжди менше, ніж батьківських, оскільки кросинговер відбувається не в усіх клітинах.

Правильна відповідь: правильне лише I.

• Очікують співвідношення 1 : 1 : 1 : 1 за зчеплення генів. Насправді за зчеплення (повного або неповного) співвідношення інше: два класи 1 : 1 або чотири класи з переважанням двох.

• Вважають батьківськими класи з домінантними алелями, а не найчисленніші. Батьківські класи — це ті, що відповідають некросоверним гаметам дигетерозиготи, і їх завжди найбільше. Якщо дигетерозигота має генотип Ab/aB, численними будуть A_bb і aaB_, а не A_B_.

• Записують зчеплену дигетерозиготу як AaBb і не можуть визначити некросоверні гамети. Запис AaBb не показує, які алелі лежать на одній хромосомі, тому для зчеплених генів він неповний. Використовуй дробовий запис AB/ab або Ab/aB.

• Плутають AB/ab і Ab/aB — набір алелів однаковий, але батьківські класи різні. У першому випадку некросоверні гамети AB та ab, у другому — Ab та aB.

• Вважають, що за неповного зчеплення утворюються лише два класи, або що рекомбінантів може бути більше, ніж батьківських нащадків. Насправді за неповного зчеплення завжди чотири класи, і батьківських завжди більше.

• Пояснюють появу рекомбінантних нащадків мутаціями, а не кросинговером. Рекомбінанти — це результат кросинговеру в мейозі, а не нових мутацій.

Тема 2.2 програми НМТ з біології («Закономірності спадковості») вимагає порівнювати наслідки аналізуючого схрещування при незалежному й зчепленому успадкуванні та знати причини зчепленого успадкування.

У переліку типових задач програми зчепленого успадкування, крім зчепленого зі статтю, немає. Це означає, що на НМТ перевіряють саме порівняння результатів і висновок про розташування генів, а не обчислення відстаней між генами в морганідах.

Форма завдання — вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г), 0 або 1 бал. У демоваріанті НМТ-2026 тема 2.2 представлена завданням № 8 у форматі «два твердження» — потрібно оцінити правильність кожного з них.

Стратегія: спершу порахуй класи й порівняй їхні частки, лише потім читай варіанти відповіді. Не поспішай — уважно визнач, які класи численніші, а які ні.

• Аналізуюче схрещування дигетерозиготи показує типи її гамет: кожен фенотип нащадка відповідає одному типу гамети.

• 1 : 1 : 1 : 1 — гени успадковуються незалежно (найімовірніше, розташовані в різних парах хромосом).

• Два класи 1 : 1 — повне зчеплення (гени в одній хромосомі, кросинговеру немає).

• Два численні й два нечисленні класи — неповне зчеплення; нечисленні — рекомбінанти (наслідок кросинговеру).

• Батьківські класи — найчисленніші; за ними визначають, який генотип мала дигетерозигота: AB/ab чи Ab/aB.

• Зчеплені гени записуй дробом: над рискою — алелі однієї хромосоми, під рискою — другої.