Умовні і безумовні рефлекси, гальмування

Вища нервова діяльність (ВНД) — це діяльність кори великих півкуль головного мозку та найближчих підкіркових структур, яка забезпечує складну поведінку тварин і людини та їхнє пристосування до мінливих умов середовища. Учення про ВНД створив російський фізіолог Іван Петрович Павлов. Він отримав Нобелівську премію 1904 року за дослідження фізіології травлення, а згодом поширив свої методи на вивчення вищої нервової діяльності. Ще раніше, 1862 року, Іван Михайлович Сєченов відкрив явище центрального гальмування — у мозку існують механізми, що пригнічують рефлекторні реакції.

Безумовні рефлекси

Безумовні рефлекси — це вроджені, еволюційно сформовані реакції організму, які передаються в спадок. Вони є видовими (однаковими для всіх особин виду), відносно сталими й мають готові рефлекторні дуги. Центри більшості безумовних рефлексів містяться в спинному мозку та стовбурі головного мозку, тому вони можуть здійснюватися без участі кори. Однак безумовні рефлекси не є абсолютно незмінними впродовж життя: деякі з'являються лише під час дозрівання (наприклад, статеві), а частина рефлексів новонародженого (як-от хапальний) з віком згасає.

Класифікація безумовних рефлексів

Інстинкти

Інстинкт — це вроджена програма складної поведінки. У шкільній моделі інстинкт описують як ланцюг безумовних рефлексів, що послідовно запускають один одного. Класичний приклад — гніздобудування птахів: птахи будують гнізда за вродженою програмою, не навчаючись цього. У людини прикладами вроджених реакцій є пошуковий рефлекс (поворот голови до доторку до щоки) і смоктальний рефлекс новонародженого. Однак варто пам'ятати, що складну поведінку людини, зокрема турботу про дитину, не можна зводити лише до рефлексів — у ній величезну роль відіграють свідомість, навчання й соціальний досвід.

Умовні рефлекси — це набуті індивідуальні реакції організму на сигнали, що набули біологічного значення в індивідуальному досвіді. На відміну від безумовних, вони не передаються в спадок, можуть згасати без підкріплення й потребують участі кори великих півкуль. Тут ми розглядаємо класичне зумовлення — утворення умовного рефлексу на основі безумовного. Згідно зі шкільною моделлю І. П. Павлова, механізм полягає у формуванні тимчасового нервового зв'язку в корі. Сучасна наука знає, що навчання залучає також інші структури мозку, але павловська модель залишається основою для розуміння цього процесу на рівні НМТ.

Класичний дослід Павлова

І. П. Павлов проводив досліди на собаках. Хірургічним шляхом протоку слинної залози виводили назовні (фістула), що давало змогу точно вимірювати кількість виділеної слини. Спочатку собака виділяла слину лише тоді, коли їжа потрапляла в ротову порожнину — це безумовний слиновидільний рефлекс. Потім експериментатор умикав лампочку (або метроном) і через 1–5 с давав собаці їжу. Після кількох повторень такого поєднання собака починала виділяти слину вже на саме світло лампочки, ще до отримання їжі. Так утворився умовний слиновидільний рефлекс.

Умови утворення умовного рефлексу

• Умовний подразник (світло, звук) повинен діяти трохи раніше за безумовний (їжа) — випередження на 1–5 с.

• Умовний подразник підкріплюють безумовним (після світла дають їжу); таке поєднання повторюють багато разів.

• Безумовний подразник (їжа) має бути біологічно сильнішим за умовний.

• Кора великих півкуль — у бадьорому стані; сторонніх подразників, які могли б відволікти тварину, немає.

Механізм: тимчасовий нервовий зв'язок

За шкільною моделлю, у корі великих півкуль одночасно виникають два осередки збудження: центр умовного подразника (наприклад, зоровий центр, коли вмикають лампочку) і кірковий центр безумовного рефлексу (харчовий центр, що активується, коли їжа потрапляє в рот). За багаторазового повторення між цими двома осередками утворюється тимчасовий нервовий зв'язок. Тепер збудження від зорового центру поширюється на харчовий центр, і він запускає слиновиділення ще до того, як їжа потрапить до рота.

Приклади в людини

У людини умовних рефлексів значно більше, ніж безумовних. Найпростіший приклад — слиновиділення від вигляду чи запаху лимона: ця реакція сформувалася після того, як ти хоча б раз спробував кислий лимон. Шкільний дзвоник викликає в учнів готовність до уроку або зміни — це теж умовний рефлекс, що утворився через багаторазове поєднання дзвоника з початком/кінцем уроку (безумовне підкріплення — потреба в зміні діяльності). Складніші навички, як-от письмо, набір тексту на клавіатурі або їзда на велосипеді, — це ланцюги умовних рухових рефлексів.

Динамічний стереотип

Динамічний стереотип — це стійка система умовних рефлексів, сформована в певній послідовності. Наприклад, режим дня: після вмивання ти снідаєш, потім ідеш до школи — і кожна дія є умовним подразником для наступної. Змінити динамічний стереотип важко, але можливо — це потребує часу й повторень.

Гальмування — це нервовий процес, що послаблює чи припиняє збудження. Без гальмування неможливе пристосування, бо непотрібні рефлекси мають зникати, а організм не може реагувати на всі подразники одночасно. Розрізняють два основні типи гальмування умовних рефлексів: зовнішнє (безумовне, вроджене) і внутрішнє (умовне, набуте).

Зовнішнє (безумовне) гальмування

Зовнішнє гальмування виникає, коли під час дії умовного подразника з'являється новий, сильний сторонній подразник. Він створює в корі великих півкуль новий осередок збудження, який за принципом домінанти гальмує прояв умовного рефлексу. Наприклад, у собаки, що виділяє слину на світло лампочки, цей рефлекс тимчасово зникає, якщо пролунає різкий звук. У людини це відбувається, коли ти відволікаєшся на гучний шум під час виконання звичної дії.

Різновидом зовнішнього гальмування є позамежне (охоронне) гальмування. Воно виникає за надто сильного чи тривалого подразнення, коли нейрони кори не витримують навантаження. Цей механізм захищає нервові клітини від виснаження. Наприклад, якщо дуже довго й голосно кричати, реакція на звук поступово згасає — спрацьовує позамежне гальмування.

Внутрішнє (умовне) гальмування

Внутрішнє гальмування виробляється поступово, коли умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним. Воно, як і сам умовний рефлекс, потребує часу й повторень. Розрізняють кілька видів внутрішнього гальмування (згасальне, диференційне, запізнювальне, умовне гальмо); розглянемо два головні — згасальне й диференційне.

Згасальне гальмування

Згасальне гальмування розвивається, коли умовний подразник (наприклад, лампочку) вмикають, але не підкріплюють їжею. Спочатку слиновиділення відбувається, але з кожним непідкріпленим повторенням воно слабшає і нарешті зникає. Важливо: тимчасовий нервовий зв'язок при цьому не руйнується, а лише гальмується. Тому згаслий умовний рефлекс відновлюється значно швидше, ніж утворюється новий — достатньо одного-двох підкріплень.

Диференційне гальмування

Диференційне гальмування дає змогу розрізняти схожі подразники. У досліді Павлова собаці підкріплювали їжею лише один ритм метронома (100 ударів за хвилину), а інший ритм (60 ударів) не підкріплювали. Поступово собака навчалася реагувати слиновиділенням тільки на 100 ударів, а на 60 — ні. Так ми розрізняємо схожі сигнали: голоси різних людей, ноти, запахи тощо.

Порівняння видів гальмування

Основа вищої нервової діяльності — два взаємопов'язані процеси: збудження, яке активує нейрони й запускає реакції, та гальмування, яке послаблює чи припиняє їхню діяльність. Вони постійно взаємодіють, і саме їхній баланс визначає, як людина реагує на подразники, як швидко вмикається в роботу й відновлюється після неї. Щоб описати цю взаємодію, фізіологи (насамперед І. П. Павлов та його школа) виділили три основні властивості нервових процесів: силу, урівноваженість і рухливість.

Сила нервових процесів

Сила нервових процесів — це витривалість нейронів, їхня здатність працювати за сильних і тривалих подразнень, не переходячи в позамежне гальмування. У людини з сильними нервовими процесами працездатність зберігається навіть за великого навантаження: вона може довго зосереджуватися, витримує стрес і швидко відновлюється. За слабких процесів навіть помірне навантаження швидко викликає охоронне гальмування — з'являються втома, сонливість, зниження уваги.

Урівноваженість нервових процесів

Урівноваженість — це баланс між збудженням і гальмуванням. В урівноваженої людини обидва процеси приблизно однакової сили: вона однаково добре і вмикається в діяльність, і гальмує непотрібні реакції. У неврівноваженої людини збудження переважає над гальмуванням: вона запальна, нетерпляча, їй важко стримувати емоції та імпульсивні дії. Протилежний варіант — переважання гальмування — робить людину надмірно стриманою, повільною в рішеннях.

Рухливість нервових процесів

Рухливість — це швидкість, з якою збудження змінюється гальмуванням і навпаки. За рухливих процесів людина швидко перемикається з однієї справи на іншу, легко адаптується до нових умов, миттєво реагує на зміну ситуації. За інертних процесів перемикання відбувається повільно: людині важко вийти з одного заняття й одразу взятися за інше, вона «розгойдується» і довго звикає до нового.

Поєднання цих трьох властивостей визначає тип вищої нервової діяльності людини — про це докладніше йтиметься в наступному уроці, де ти познайомишся з класифікацією темпераментів.

Приклад 1. Вибір однієї відповіді

Завдання: який із перелічених рефлексів людини є умовним?

• А Ковтання

• Б Кашель

• В Слиновиділення від запаху знайомої випічки після попереднього досвіду її споживання

• Г Звуження зіниці на яскраве світло

Розв'язання. Ковтання, кашель і звуження зіниці — це вроджені реакції, які не потребують навчання. Вони належать до безумовних рефлексів. Слиновиділення від запаху випічки виникає тому, що в минулому запах поєднувався зі споживанням їжі — це набута реакція, тобто умовний рефлекс.

Відповідь: В.

Чому інші варіанти неправильні. Ковтання (А) — безумовний харчовий рефлекс, він вроджений. Кашель (Б) — безумовний захисний рефлекс. Звуження зіниці на яскраве світло (Г) — безумовний захисний рефлекс.

Приклад 2. Логічні пари

Завдання: установи відповідність між прикладом рефлексу (1–4) і його видом або видом гальмування (А–Д). Одна буква зайва.

Розв'язання. Смоктання — вроджена реакція, отже, 1 → А. Слина на дзвоник після поєднань — набутий рефлекс, 2 → Б. Зникнення слини без підкріплення — згасальне гальмування, 3 → В. Різкий шум — сторонній подразник, що викликав зовнішнє гальмування, 4 → Г. Диференційне гальмування (Д) — зайве.

Відповідь: 1А, 2Б, 3В, 4Г.

Приклад 3. Вибір однієї відповіді

Завдання: що треба зробити одразу після вмикання лампочки, щоб виробити в собаки умовний слиновидільний рефлекс?

• А Дати їжу за 5 хвилин до вмикання лампочки

• Б Вимкнути лампочку й не годувати собаку

• В Через 1–5 с дати собаці їжу

• Г Одночасно ввімкнути гучний дзвоник

Розв'язання. Умовний рефлекс утворюється, коли умовний подразник (світло) діє трохи раніше за безумовний (їжа) — випередження на 1–5 с. Тому правильна дія — дати їжу через 1–5 с після вмикання лампочки.

Відповідь: В.

Чому інші варіанти неправильні. Якщо їжа дана за 5 хвилин до лампочки (А), то безумовний подразник діє раніше за умовний — рефлекс не утвориться. Якщо вимкнути лампочку й не годувати (Б), підкріплення немає. Гучний дзвоник (Г) — сторонній подразник, який викличе зовнішнє гальмування.

Приклад 4. Два судження учнів

Завдання: Максим стверджує: «Умовні рефлекси утворюються на основі безумовних». Дарина стверджує: «Інстинкт — це умовний рефлекс, набутий у дитинстві». Хто має рацію?

• А Лише Максим

• Б Лише Дарина

• В Обидва

• Г Жоден

Розв'язання. Максим правий: класичне зумовлення (за Павловим) передбачає утворення умовного рефлексу на основі безумовного. Дарина помиляється: інстинкт — це вроджений ланцюг безумовних рефлексів, а не набутий умовний рефлекс.

Відповідь: А.

• Вважають ковтання, смоктання чи кліпання умовними рефлексами — насправді вони вроджені, безумовні. Ковтання і смоктання належать до харчових безумовних рефлексів, а кліпання — до захисних. Жоден із них не потребує індивідуального навчання.

• Вважають, що умовний рефлекс утворюється без підкріплення або що безумовний подразник має діяти раніше за умовний. Насправді умовний подразник (світло, звук) повинен діяти першим, а через 1–5 с його має підкріпити безумовний (їжа). Без підкріплення рефлекс не утвориться.

• Плутають інстинкт з умовним рефлексом. Інстинкт — це вроджений ланцюг безумовних рефлексів, а не набута реакція. Наприклад, гніздобудування птахів запрограмоване генетично, а не формується через підкріплення.

• Плутають зовнішнє гальмування (сторонній подразник) із внутрішнім (відсутність підкріплення). Зовнішнє гальмування виникає миттєво через новий подразник (різкий звук), а внутрішнє розвивається поступово, коли умовний сигнал перестають підкріплювати.

• Вважають, що згаслий умовний рефлекс зникає назавжди. Насправді тимчасовий нервовий зв'язок не руйнується, а лише гальмується. Тому згаслий рефлекс відновлюється значно швидше, ніж утворюється новий.

• Плутають шкільну модель тимчасового зв'язку в корі з дугою спинномозкового безумовного рефлексу. Тимчасовий зв'язок — це не анатомічний провідний шлях, а функціональне об'єднання кіркових центрів. Крім того, не варто поширювати цю модель на всі механізми навчання — сучасна наука знає, що в навчанні беруть участь також підкіркові структури.

Тема 4.14 програми НМТ з біології охоплює нервові процеси та їхні показники, безумовні й умовні рефлекси, інстинкти, утворення умовних рефлексів, тимчасові нервові зв'язки та гальмування. Від тебе вимагається порівнювати умовні й безумовні рефлекси, класифікувати безумовні рефлекси, розпізнавати інстинктивну й набуту поведінку.

Формати завдань

Завдання 1–24 у тесті НМТ — це вибір однієї відповіді з чотирьох (А–Г). За кожне правильно виконане завдання ти отримуєш 0 або 1 бал. У демоваріанті НМТ-2026 завдання № 1 побудовано на тексті дослідження, тому опис досліду Павлова варто аналізувати так само: визначай, що змінюють (незалежна змінна), що вимірюють (залежна змінна) і що є контролем.

Завдання 25–28 — це логічні пари (1–4 → А–Д), де одна буква зайва. Ти отримуєш по 1 балу за кожну правильну пару, тобто до 4 балів за завдання. Ця форма добре підходить для встановлення відповідності «приклад → умовний чи безумовний рефлекс, вид гальмування».

Що було в демоваріанті

У демоваріанті НМТ-2026 тему 4.14 не використано ні як основну, ні як додаткову. Це не означає, що тема неважлива — вона є в програмі й може з'явитися в будь-якому варіанті.

Стратегія виконання

Для кожного прикладу рефлексу став собі запитання: чи потребує ця реакція індивідуального підкріплення або навчання? Якщо ні — це безумовний рефлекс. Якщо так — умовний. Для гальмування: причиною є новий сторонній подразник (зовнішнє) чи відсутність підкріплення (внутрішнє)?

• Безумовні рефлекси мають вроджену основу, типові для виду, можуть змінюватися з віком: харчові, захисні, орієнтувальні, статеві.

• У шкільній моделі інстинкт — ланцюг безумовних рефлексів.

• Умовні рефлекси набуті й індивідуальні, у класичному зумовленні формуються на основі безумовних; модель Павлова — тимчасовий зв'язок у корі.

• Умови утворення: умовний подразник раніше за безумовний, повторення, підкріплення.

• Гальмування: зовнішнє (сторонній подразник, позамежне) і внутрішнє (згасальне, диференційне, запізнювальне, умовне гальмо).

• Властивості нервових процесів: сила, урівноваженість, рухливість.